糙面内质网

内质网的一种

糙面内质网(rough endoplasmic reticulum, RER)是多呈排列极为整齐的扁平膜囊状的核糖体和内质网共同构成的复合机能结构，与细胞核的外层膜相连通。糙面内质网的功能是合成蛋白质大分子，并把它从细胞输送出去或在细胞内转运到其他部位。凡蛋白质合成旺盛的细胞，糙面内质网便发达。在神经细胞中，糙面内质网的发达与记忆有关。糙面内质网（ergastoplasm），也称为粗面内质网或颗粒型内质网，是指腺细胞和生长中的卵母细胞等的固定材料，在光学显微镜下呈线状、层状，可被碱性染料充分染色的为C．Garnier（1897）称之为细胞质的部分。后来证明其嗜碱性是由于RNA的存在所决定的。尤其由于电子显微镜的发展，显示该部分富有粗面内质网，并了解到RNA的存在是由内质网上的核糖体决定的。从而肯定了粗面内质网是细胞内蛋白质的生物合成场所这一假想。

内质网

内质网（ER,Endoplasmic Reticulum），细胞质内由膜组成的一系列片状的囊腔和管状的腔，彼此相通形成一个隔离于细胞基质的管道系统，为细胞中的重要细胞器。实际上是一个连续的膜囊和膜管网，可分为糙（粗）面内质网（RER, Rough Endoplasmic Reticulum）和光（滑）面内质网（SER, Smooth Endoplasmic Reticulum）两大部分。

蛋白质合成

（一）蛋白质合成

蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成，这些蛋白质主要有：

①向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素；

②跨膜蛋白，并且决定膜蛋白在膜中的排列方式；

③需要与其它细胞组合严格分开的酶，如溶酶体的各种水解酶；

④需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白。

C. Milstein（1972）发现从骨髓瘤细胞提取的免疫球蛋白分子N端要比分泌到细胞外的N端多出一段。G. Blobel和D. Sabatini等根据进一步的实验，提出了信号假说（Signal hypothesis），认为蛋白质上的信号肽，指导蛋白质转至内质网上合成。Blobel因此项发现获1999年诺贝尔生理医学奖。

蛋白质转入内质网合成至少涉及5种成分：

①信号肽（signal peptide），是引导新合成肽链转移到内质网上的一段多肽，位于新合成肽链的N端，一般16~30个氨基酸残基，含有6-15个带正电荷的非极性氨基酸，由于信号肽又是引导肽链进入内质网腔的一段序列，又称开始转移序列（start transfer sequence）。

②信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP），由6种结构不同的多肽组成，结合一个7S RNA，分子量325KD，属于一种核糖核蛋白(ribonucleoprotein)。SRP与信号序列结合，导致蛋白质合成暂停。

③ SRP受体（SPR receptor），是膜的整合蛋白，为异二聚体蛋白，存在于内质网上，可与SRP特异结合。

④停止转移序列（stop transfer sequence），肽链上的一段特殊序列，与内质网膜的亲合力很高，能阻止肽链继续进入内质网腔，使其成为跨膜蛋白质。

⑤转位因子（translocator），由3-4个Sec61蛋白复合体构成的一个类似炸面圈的结构，每个Sec61蛋白由三条肽链组成。

蛋白质转入内质网合成的过程：

信号肽与SRP结合→肽链延伸终止→SRP与受体结合→SRP脱离信号肽→肽链在内质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链延伸至终止→翻译体系解散。这种肽链边合成边向内质网腔转移的方式，称为co-translation。

一些信号肽序列的蛋白质及信号序列

Preproalbumin

Met-Lys-Trp-Val-Thr-Phe-Leu-Leu-Leu-Leu-Phe-Ile-Ser- Gly-Ser-Ala-Phe-Ser↓Arg．．．

Pre-IgG light chain

Met-Asp-Met-Arg-Ala-Pro-Ala-Gln-Ile-Phe-Gly-Phe-Leu- Leu-Leu-Leu-Phe-Pro-Gly- Thr-Arg-Cys↓Asp．．．

Prelysozyme

Met-Arg-Ser-Leu-Leu-Ile-Leu-Val-Leu-Cys-Phe-Leu- Pro-Leu-Ala-Ala-Leu-Gly↓Lys．．．

（二）蛋白质的修饰与加工

包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。糖基化的作用是： ①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；②赋予蛋白质传导信号的功能；③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。

糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种：

O-连接的糖基化（O-linked glycosylation）：与Ser、Thr和Hyp的OH连接，连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，在高尔基体上进行O-连接的糖基化。

N-连接的糖基化（N-linked glycosylation）：与天冬酰胺残基的NH2连接，连接的糖为N-乙酰葡糖胺。

内质网上进行的为N-连接的糖基化。糖的供体为核苷糖(nucleotide sugar)，如CMP-唾液酸、GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺等。糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸长醇（dolichol phosphate）分子上，装配成寡糖链。再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列（Asn-X-Ser或Asn-X-Thr）的天冬酰胺残基上。

（三）新生肽链的折叠、组装和运输

COP II介导由内质网输出的膜泡运输，这种膜泡由内质网的排出位点（exit sites）以出芽的方式排出，内质网的排出位点没有结合核糖体，随机分布在内质网上。不同的蛋白质在内质网腔中停留的时间不同，主要取决于蛋白质完成正确折叠和组装的时间，这一过程是在属于hsp70家族的ATP酶的作用下完成的，需要消耗能量。有些无法完成正确折叠的蛋白质被输出内质网，转入溶酶体中降解掉，大约90%的新合成的T细胞受体亚单位和乙酰胆碱受体都被降解掉，而从未到达靶细胞膜。

病变

1、粗面内质网扩张、囊泡化正常粗面内质网系由膜形成扁池，腔很窄，在细胞水肿时，液体入腔内使之扩张，并形成小泡，在肝炎时肝细胞气球样变中也可见到。

2、粗面内质网脱粒粗面内质网扁池膜旁有核糖体依附，在粗面内质网肿胀同时膜表面核糖体脱落。也有的粗面内质网膜表面核糖体脱落，但扁池不扩张。

3、粗面内质网板层在内分泌细胞及胚胎肝细胞内出现短而紧密排列粗面内质网，在内分泌肿瘤及肝癌中也可见到。

4、同心圆膜性小体有三种：第一种粗面内质网呈同心圆板层排列；第二种是滑面膜双层呈同心圆排列；第三种是在滑面间夹有糖原。

5、粗面内质网池内隔离粗面内质网扁池扩张，带有核糖体的膜突入扩张的池内，切面如像岛状膜性小管小泡游离在池内。

6、粗面内质网对合池平行两片粗面内质网紧密靠拢，内侧面核糖体消失。也可有三片或多片，称三合池或多合池。

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