糯玉米

禾本科玉蜀黍属植物

糯玉米（Waxy corn）是玉米胚乳性状的一种突变体，又称黏玉米，也称蜡质玉米。糯玉米是由普通玉米发生了突变经人工选育而成的类型，籽粒胚乳淀粉均为支链淀粉，煮熟后黏软，富于糯性。籽粒不透明，无光泽，外观呈蜡质状。有糯性，俗称黏性，籽粒中有较粗的蜡质状胚乳，较像硬质玉米和马齿型玉米有光泽的玻璃质（透明）籽粒。

植物学史

种质起源

糯玉米起源与研究进展糯玉米起源于中国，是玉米在16世纪传入中国种植后发生变异而形成的一种新玉米类型。曾孟潜（1987）论证，公元1760年以前，糯玉米已在中国形成。中国西南地区（云南、广西一带）是公认的糯玉米起源中心。Collms（1909）把糯性基因定名为wx，遗传受一对隐性基因控制，并给它定名为“中国蜡质玉米”。

Weatherwax（1922）首先发现糯玉米的糯性产生于胚乳和花粉粒中，通过碘变色反应证实糯玉米胚乳淀粉几乎100%是支链淀粉。Emerson等（1935）把糯玉米基因-wx定位在第9染色体上（9-59）。Tsai（1974）研究认为，wx基因由编码颗粒凝结型淀粉合成酶的基因突变而来。颗粒凝结型淀粉合成酶的活性被抑制，以可溶性淀粉合成酶为主合成的直链淀粉全部山淀粉分支酶转化为支链淀粉，胚乳中只积累支链淀粉，所以表现为糯性。

Geiser等（1982）第一次克隆了糯玉米wx基因，为揭开糯玉米wx基因的密码序列奠定了基础。Klosgen（1986）克隆和测序了编码颗粒凝结型淀粉合成酶的基因，该基因编码序列3718bp，由14个外显子和13个内含子组成。糯质突变体中Ac/Ds、Spm/En转座子及反转录转座了插入到waxy基因侧翼区、内含子、夕卜显了中，或该基因发生缺失，均影响其正确表达，从而导致直链淀粉合成受阻，胚乳中无直链淀粉，表现为糯质（姚坚强等，2013）。

Whitt等（2002）测序了美洲地区30多个玉米品种的完整的wx基因序列。田孟良等（2008）对中国西南地区糯玉米种质wx基因进行了部分核昔酸序列测定，推测中国糯玉米是由硬粒型玉米单基因突变产生，wx基因第10外显子中，糖基转移酶结构域起始位置核昔酸的缺失是中国糯玉米独特的突变机制。陈亭亭（2013）利用糯玉米和普通玉米材料对wx基因进行了研究，结果表明不同糯玉米材料wx基因的启动子序列均发生了变异，该变异减弱了束缚态淀粉合成酶（合成直链淀粉）的活性，导致其wx基因转录水平显著低于普通玉米；wx基因在第2、4、7外显子处均有不同程度的碱基缺失，且均与淀粉合成有关。

姚坚强等（2013）研究来自中国、泰国和韩国糯玉米的基因突变类型和表观直链淀粉含量，结果表明中国糯玉米的wx基因的遗传多样性很低，主要存在wx-D7和wx-D10两种突变类型，占96.9%；中国北方及韩国的糯玉米wx基因突变类型都是wx-D7类型，南方及泰国糯玉米wx基因突变类型都是wx-D10类型；糯玉米地方品种的wx基因以wx-D10类型为主（占78.9%），而商业杂交种和自交系的wx基因以wx-D7为主（分别占88.7%和86.6%）。王慧等（2017）利用Eco-TILLING分析技术结合测序技术，对糯玉米种质材料的wx基因序列变异进行分析表明，在wx基因第9外显子到第14外显子总长为1752 bp的序列中共发现72个突变位点，将156份糯玉米材料划分为13个单倍型；不同来源糯玉米种质糯质表现型的遗传基础存在较大差异，在DNA序列上表现为SNP InDel等不同类型的突变；中国不同生态区糯玉米wx基因序列表现为不同的进化来源和进化方向，wx基因第10外显子内存在的15bp缺失片段是西南糯玉米wx基因的主要突变类型。

育种研究

糯玉米是受隐性突变基因控制的一个突变类型。该基因能阻止合成直链淀粉，在胚乳中形成100%的支链淀粉。糯玉米的籽粒表现为不透明状，色泽晦暗似石蜡，故糯玉米又称蜡质玉米。糯玉米杂交种的籽粒产量低于普通玉米，特别是马齿玉米杂交种。这是因为糯玉米的抗病性较差，根茎倒伏也较严重。因此，通过遗传改良，提高糯玉米抗病、抗倒伏能力，成为糯玉米育种的主要选择目标。

中国以外开展糯玉米育种较早。1937年美国首先开始进行糯玉米杂交育种计划，1942年育成了第一个糯玉米杂交种。1944年以后，育成的糯玉米自交系在抗病性和抗倒性上不断得到改进，使组配的杂交种产量大为提高。糯玉米产量的试验表明，糯玉米与普通玉米已很相近。品种上的突破，又反过来促进了糯玉米加工业的发展。中国以外通常采用的糯玉米育种方法，是将糯玉米隐性基因导入普通玉米的商业自交系中，以获得新的糯质同型系。这就是普遍采用的糯玉米回交转育的育种方法。

1975年山东省烟台地区农业科学研究所利用从非糯质品种衡白多穗中，得到的糯质突变体衡白522，与由普通玉米自交系白525转育成的糯质同型系白525糯杂交，育成自粒的烟单5号；1989年山东省农业科学研究院玉米研究所用由普通玉米自交系黄早四转育成的糯质同型系齐401与303糯杂交，育成黄粒的鲁糯玉1号以及后来相继育成的一批糯玉米杂交种。

中国保存的糯玉米自然授粉品种达500个之多。中国科学院遗传所的研究结果表明：中国糯质玉米籽粒的蛋白质和氨基酸含量介于普通玉米与高赖氨酸玉米的中间，但蛋白质含量变幅大（7-14.5%），其中，有蛋白质含量达14.5%的种质资源。特别是中国糯质玉米不乏高赖氨酸的种质资源，预示通过遗传改良，可进一步提高糯玉米品种的蛋白质和氨基酸含量。

中国玉米首席科学家李竞雄院士，在回顾世界玉米育种的历史后指出，以选择自交系的基础材料而言，都是从自然授粉品种完成了一批自交系后，再采用二环系的方法选系。中国糯玉米育种直接从糯质基础材料中选育的骨干系极少，可供选育二环系的杂交种也不多。而采用传统的回交转育方法育成的糯质同型系，由于在一定程度上仍保持普通玉米的品质特性，特别是籽粒食用起来具有皮感，应用于鲜食或制罐，难以保证商品品质。

开发利用中国丰富的糯玉米品种资源，开展品质育种，达到兼顾高产、优质和专用性的目的，必须从探讨糯玉米高产的形态和生理基础出发，在性状选择上应高度重视茎秆强度、根强度、大小斑病、持绿期、株高穗位、叶片直立性和植株长相。也就是说，只有在目标性状选择的基础上，才有可能形成高产类型。

形态特征

枝干

株高2.4米，穗位高1.39米，秆直立，通常不分枝，基部各节具气生支柱根；穗椎型，株型紧凑。

叶

叶色深绿，叶鞘具横脉；叶舌膜质，长约2毫米；叶片扁平宽大，线状披针形，基部圆形呈耳状，无毛或具疵柔毛，中脉粗壮，边缘微粗糙。

花

顶生雄性圆锥花序大型，主轴与总状花序轴及其腋间均被细柔毛。

果

果穗长21厘米，鲜穗时紫粒为紫红色，成熟穗紫粒为黑色，轴白色，单穗重400-500克左右。中国糯玉米地方品种以其籽粒类型划分主要为硬粒型，也有少量马齿型，色泽有白、黄、紫、黑、红。

分布范围

原产于中国，有“中国蜡质种”之称。

生长环境

糯玉米对土壤要求比较严格，适宜在砂土或壤土中生长。糯玉米适宜土壤空气容量一般为30%，土壤最适含氮量为10-15%。土层深厚，结构良好，肥、水、气、热等因素协调的土壤，有利于糯玉米根系的生长和肥水的吸收，根系发达，植株健壮。

在中国较明显的有三种生态区分布：长江下游沪与杭嘉湖平原优质早熟生态区，长江上游滇、黔、川、桂高地遗传多样性生态区，北方高产生态区。

栽培繁殖

选用良种：糯玉米品种较多，品种类型的选择上要注意市场习惯要求，且注意早、中、晚熟品种搭配，以延长供给时间，满足市场和加工厂的需要。

隔离种植：糯玉米基因属于胚乳性状的隐性突变体。当糯玉米和普通玉米或其他类型玉米混交时，会因串粉而产生花粉直感现象，致使当代所结的种子失去黏性，变成普通玉米品质。因此，种植糯玉米时，必须隔离种植。空间隔离要求糯玉米田块周围200米不种植同期播种的其他类型玉米。如果空间隔离有困难，也可利用高秆作物、围墙等自然屏障隔离。另外，也可利用花期隔离法，将糯玉米与其他玉米分期播种，使开花期相隔15天以上。

分期播种：为了满足市场需要，做加工原料的，可进行春播、夏播和秋播，做鲜果穗煮食的，应该尽量能赶在水果淡季或较早地供给市场，这样可获得较高的经济效益。因此，糯玉米种植应根据市场需求，遵循分期播种、前伸后延、均衡上市的原则安排播期。

合理密植：糯玉米的种植密度安排不仅要考虑高产要求，更重要的是要考虑其商品价值。种植密度与品种和用途有关。高秆、大穗品种宜稀，适于釆收嫩玉米。如果是低秆、小穗紧凑品种，种植宜密，这样可确保果穗大小均匀一致，增加商品性，提高鲜果穗产量。

肥水管理：糯玉米的施肥应坚持增施有机肥，均衡施用氮、磷、钾肥，早施前期肥的原则。有机肥做基肥施用，迫肥应以速效肥为主，追肥数量应根据不同品种和土壤肥力而定。一般每公顷施纯氮300-375千克，五氧化二磷150千克，氧化钾225-300千克。基肥、苗肥的比例应为70%，穗肥为30%。糯玉米的需水特性与普通玉米相似。苗期可适当控水蹲苗，土壤水分应保持在田间持水量的60-65%，拔节后，土壤水分应保持在田间持水量的75-80%。

病虫害防治：糯玉米的茎秆和果穗养分含量均高于普通玉米，故更容易遭受各种病虫害，而果穗的商品率是决定糯玉米经济效益的关键因素，因此必须注意及时防治病虫害。糯玉米作为直接食用品，必须严格控制化学农药的施用，要采用生物防治及综合防治措施。

适期采收：不同的品种最适采收期有差别，主要由“食味”来决定，最佳食味期为最适釆收期。一般春播灌浆期气温在30℃左右，采收期以授粉后25-28天为宜，秋播灌浆期气温20℃左右，采收期以授粉后35天左右为宜。用于磨面的子粒，要待完全成熟后收获；利用鲜果穗的，要在乳熟末期或蜡熟初期采收。过早采收糯性不够，过迟采收缺乏鲜香甜味，只有在最适采收期采收的才表现出子粒嫩、皮薄、渣滓少、味香甜、口感好。

主要品种

糯玉米按照颜色可以分为：白色糯玉米；黄色糯玉米；黑色糯玉米（俗称黑珍珠）；彩色糯玉米（花糯）。

近种区别

糯玉米与普通玉米的区别在于胚乳中淀粉100%为支链淀粉，富有粘糯性，比普通玉米淀粉易于消化。蛋白质含量比普通玉米高3-6%。糯玉米籽粒的千粒重比普通玉米要轻，因其灌浆期短、灌浆速度快、籽粒脱水快，籽粒坚硬呈结晶状，表面光滑无光泽。糯玉米的鲜穗煮熟柔软细腻、甜黏清香、皮薄无渣、营养丰富。

主要价值

食用价值

由于糯玉米籽粒中的淀粉完全由支链淀粉构成，并且由糯性基因所控制，使其在食用品质和工业生产中具有特殊的用途。糯玉米特别适合于作鲜食型玉米，其籽粒黏软清香，皮薄无渣，内容物多，一般含糖量7-9%，干物质含量达33-38%，赖氨酸含量比普通玉米高16-74%，因而比甜玉米含有更丰富的营养和适口性，而且易于消化吸收。作为鲜食型玉米开发价值丝毫不比甜玉米逊色。

糯玉米的粮用别具特色，籽粒煮成粥，粒如珍珠、黏软稠糊、营养丰富，配以红枣、红小豆、桂圆等，可制成珍珠八宝粥，增强食欲，易于消化，调节人们的食物结构。糯玉米用于食品加工独具竞争优势，籽粒是加工罐装八宝粥的上好原料，糯玉米粉的营养成分中，蛋白质和氨基酸比糯稻米粉高，可制作人们喜爱的黏食小食品和用作食品增稠剂，改善日常的膳食品种和有利于发展食品加工业。

经济价值

糯玉米又是现代工业的重要原料。糯玉米制酒可酿成风味独特的优质黄酒；糯玉米加工淀粉可生产含95-100%的纯天然支链淀粉，可省去普通玉米加工支链淀粉的直链淀粉分离或变性加工工艺。

支链淀粉广泛地应用于食品、纺织、造纸、黏合剂、铸造、建筑和石油钻井等工业部门。并已发展成为重要的高分子原料。在国际市场上支链淀粉是一般淀粉价格的1.4-7.4倍。在食品工业中支链淀粉用于食品的增黏、保型、稳定冷冻食品的内部结构，在天然果汁中可悬浮果肉。在造纸工业中，支链淀粉可为纸张的增强剂、新型产品涂覆纸的涂覆料。

糯玉米用作饲料比普通玉米的饲用价值高。糯玉米饲养奶牛产奶率增加12%，并使奶中的黄油含量显著增加；糯玉米喂牛、喂羊增产增收显著。另外糯玉米的茎叶也是上好的青饲料，生产青食糯玉米时相应发展养殖业，可使糯玉米的茎叶得到综合开发利用。

因此，糯玉米具有极为重要的生产经济价值，其综合利用和开发前景十分广阔。生产糯玉米，既可为市场及加工提供青玉米，也可生产籽粒粮用、饲用或用作工业原料，同时还可利用茎叶发展养殖业。