紫堇属

罂粟科下的一个属

紫堇属隶属于荷包牡丹亚科Fumarioideae的紫堇族Corydaleae,广布于北温带地区。中国产300余种,大部分种类为特有且狭域分布。本属形态多变,且网状进化明显,分类上十分困难。

形态特征
茎分枝或不分枝,直立、上升或斜生,单轴或合轴分枝。基生叶少数或多数(稀1枚),早凋或残留宿存的叶鞘或叶柄基。茎生叶1至多数,稀无叶,互生或稀对生,叶片一至多回羽状分裂或掌状分裂或三出,极稀全缘,全裂时裂片大多具柄,有时无柄。花排列成顶生、腋生或对叶生的总状花序,稀为伞房状或穗状至圆锥状,极稀形似单花腋生;苞片分裂或全缘,长短不等,无小苞片;花梗纤细。萼片2枚,通常小,膜质,早落或稀宿存;花冠两侧对称,花瓣4,紫色、蓝色、黄色、玫瑰色或稀白色,上花瓣前端扩展成伸展的花瓣片,后部成圆筒形、圆锥形或短囊状的距,极稀于返祖现象中无距,下花瓣大多具爪,基部有时呈囊状或具小囊,两侧内花瓣同形,先端粘合,明显具爪,有时具囊,极稀成距状;雄蕊6,合生成2束,中间花药2室,两侧花药1室,花丝长圆形或披针形,基部延伸成线形的或长或短、先端尖或钝的蜜腺体伸入距内,极稀蜜腺退化至无;子房1室,2心皮,胚珠少数至多数,排成1列或2列,花柱伸长,柱头各式,上端常具数目不等的乳突,乳突有时并生或具柄。果多蒴果(稀扭曲或具节),形状多样,通常线形或圆柱形,极稀圆而囊状、不裂,个别种向上卷裂,裂后留下框架replum。种子肾形或近圆形,黑色或棕褐色,通常平滑且有光泽;种阜 (油质Elaiosome) 各式,通常紧贴种子
生长环境
本属种类生长环境极为多样,伴随发生了各种植株体态上的演化。如:垫状的草本,:高达的林下草本;矮小的直立草本;丛生的草本等。习性多年生的,占本属种类的大部分:有一年生的,如短爪黄堇C.drakeana等;有二年生的,如地丁草C.bungeana,其中一年生的种类种子越冬萌发,二年生的种类种子秋季萌发,幼苗越冬。
自东北至西南的森林地区,尤其是亚高山针叶林带最为集中,原始类型多分布于此生境并显示向草原、荒漠,特别是高山草甸至流石滩,其生物多样性的发展最为突出。许多种类形成种群复合体并明显有网状进化现象。
地理分布
紫堇属约428种,除北极地区外,广布于北温带地区,南至北非一印度沙漠区的边缘,个别种分布到东非的草原地区。我国有298种,归入38组,另一组未即列入检索表,附后。另二组中国不产,合计41组,南北各地均有分布,但以西南部最集中。自东北至西南的森林地区,尤其是亚高山针叶林带最为集中,原始类型多分布于此生境并显示向草原、荒漠,特别是高山草甸至流石滩,其生物多样性的发展最为突出。许多种类形成种群复合体并明显有网状进化现象。。
分布于西南横断山区及青海高原,其中特有种类近60%,且大部分为狭域分布。欧洲及中亚分布了本属5组的100余种。仅一种分布于东非(埃塞俄比亚等),并形成了喜马拉雅的种内间断分布。该属少数种类伴随泰加林分布于远东地区,通过白令路桥迁移至北美并继续分化,形成间断分布于东亚及北美间断分布,其中东亚分布与北美分布关系最为密切。
下级分类
古紫堇组Sect. Archaeocapnos M. Popov、大叶紫堇组Sect. Asterostigmata Fedde、紫堇组Sect. Aulacostigma Liden、伞花紫堇组Sect. Benecinctae Fedde、裂柱紫堇组Sect. Bilobatae M. Mikhailova、空根紫堇组Sect. Capnogorium (Bernb.) Endl.、地丁草组Sect. Chinenses (Gorovoy et Basargin) C. Y. Wu et Z. Y. Su、须弥黄堇组Sect. Chrysocapnos Wendelbo、真堇组Sect. Corydalis、指裂延胡索组Sect. Dactylotuber (Rupr.) M. Popov、南黄堇组Sect. Davidianae C. Y. Wu、叠生延胡索组Sect. Duplotuber Ryberg、高紫堇组Sect. Elatae Fedde、糙果紫堇组Sect. Fasciculatae Maxim.、裂冠紫堇组Sect. Flaccidae C. Y. Wu、小黄堇组Sect. Fumarioides Liden、那加黄堇组Sect. Geraniifoliae C. Y. Wu、钩距黄堇组Sect. Hamatae C. Y. Wu、刻叶紫堇组Sect. Incisae Fedde、帕里紫堇组Sect. Kingiae C. Y. Wu、宽花紫堇组Sect. Latiflorae C. Y. Wu、薯根延胡索组Sect. Leonticoides DC.、变根紫堇组Sect. Linstowianae C. Y. Wu、突尖紫堇组Sect. Mucronatae Fedde、尖突黄堇组Sect. Mucroniferae Fedde、囊果紫堇组Sect. Oocapnos M. Popov、鳞茎紫堇组Sect. Oreocapnos M. Popov、实心延胡索组Sect. Pes-gallinaceus Irmisch、多叶紫堇组Sect. Polyphyllae Z. Y. Su、毛茎紫堇组Sect. Pubicaules C. Y. Wu、小花黄堇组Sect. Racemosae Fedde、鞘黄堇组Sect. Ramoso-sibiricae Fedde、曲花紫堇组Sect. Rapiferae C. Y. Wu、疆堇组Sect. Roborowskia (Batalin) H. Chuang、石隙紫堇组Sect. Rupifragae Z. Y. Su、黄堇组Sect. Sophorcapnos (Turcz.) M. Popov、直茎黄堇组Sect. Strictae Fedde Repert.、石生黄堇组Sect. Thalictrifoliae Fedde
主要价值
经济价值
紫堇属植物富含生物碱成分,迄今已报导的有20余种,其中延胡索乙素、紫堇碱和海罂粟碱等主要用于治疗内脏疾病疼痛,去氢延胡索甲素是治疗冠心病;的有效成分。从本属植物中分离出多种苯骈菲啶类生物碱,具较生理活性,有镇痛、镇静和抗肿瘤等作用,刻叶紫堇含这类化合物约6种,其中紫堇醇灵碱和紫董洛星碱具有终止早期妊娠,增加血流量以及抗钩端螺旋体作用。尖距紫堇类亦含苯骈菲啶类生物碱。
园林价值
紫堇属花卉在隐蔽条件下,其开花性状突出,自播能力较强,是良好的耐荫观花及水土保持地被。园林中最宜在自然风景林下或溪涧山丘处利用,色调明快,集富野趣,亦可配植于池畔水际、林缘花镜等处,无不相宜。
植物学史
属名源于希腊文Χορυδαλλιζ或Χορυδαλλσζ,即拉丁文的Corydalis。此名始见于Galenus作(见Galenus Ⅻ(1826)36p,ed. Kuhn),且远在Linne(1753)以前,即为Mattiolus用作Fumaria Corydalis{Comment.(1565)1160},该名随后被C.Bauhin置于Fumaria lutea 下{Pinax(1671)143},Plukenet在其Almag. Bot. 1696,Corydalis亦指此种(据Sp.Pl.所引),而该种名至Linne时遂均作为Fumaria capnoides Linne 的同物异名。(以上除Plukenet外均引自Fedde in Pfl.-fam.,Aufl. II17b:131.1936的注1))。凡此,均可推断,尽管Linne(1753)在其Sp. Pl.(p. 699) 中,囿于其人为分类系统(classis ⅩⅦ Diadelphia Hexandria)的统一标准,而将当时已知的“Fumariaceae”各属,共11种全部归于其Fumaria L. s. latiss.,这一极广义,其实等于当时所知紫堇科Fumariaceae全科的“属”下,然后“Corydalis”狭义属的标准实为Fumaria capnoides Linn.所代表,并非Fumaria Linne属中今仍应归于Corydalis的另一种Fumaria bulbosa L.(α,β,Υ)。在Linne以后,Fumaria Linne. s. latiss. 才逐渐分出若干属, 诚然如M. Liden(Taxon 80(1):323-325,1981)所详细分析的,而为International Code of Botanical Nomenclature(Tokyo Code)1994:229所接受并公布(为Nom. Conserv.,即Corydalis DC. in Lamarck & Candolle Fl. Franc.,ed. 3,4:637 17 Sept. 1805)的这个属名命名史,Corydalis Medik. (Apr. 1789),Pistolochia Bernh. (1800),Corydalis Ventenat(1803)(按此名东京《国际植物命名法规》未列),Capnoides Mill. (28 Jan, 1754),Cysticapnos Mill. (28 Jan,1754),Pseudo-fumaria Medik(Apr.1789)等共5-6个属名, 均因其各自的模式,今已分立成其他属,因而不能用于1999年含义的Corydalis。这一点中国植物志编委是接受的。重新划定的“Corydalis”属的范围和选用DC.in Lamarck & Candolle Fl. Franc. ed. 3,4:637,17Sept.1805作为起始文献,中国植物志编委会也是同意的,但他以Corydalis bulbosa(L.)DC. comb. rej.=C.solida(L.)Claiv. Typus conserv. 作为选定保留模式,则不敢苟同。
原因是(1)Lamarck & DC.(1805)虽略早于C.H.Persoon,Syn.Pl.(1806-1807);但这一文献是地方植物志性质,其中除包括4097.Corydalis tuberosa (Fumaria bulbosa DC. Linne, 4098. Coryalis bulbosa(Fumaria bullosa)Linne(均在p. 637)外,也包括4099(在p. 638),Coryalis lutea(Fumaria lutea Linne. Mant. 258)DC亦即Corydalis capnoides(Linne.)Penrs.,合共4种,其第4种今亦从Corydalis中剔出。而Persoon文献则系包括1805前所有他认为同属Corydalis植物种的综合记载,Persoon本人还在Corydalis名下正确组合过一些种,截止到1999年多在近于Corydalis capnoides(L.)Pers.的类群中。A. P. de Candolle本人在其“Regni Vegetabilis Systema...2 (1821)”和“Prodromus...1(1824),名归Corydalis DC.的大部分种,其系统位置均在§3Capnoides,即包含C. capnoides(L.)Pers.在内的较大类群,完全有别于包含Corydalis bulbosa(L.)Dr.在内的§2 Capnites DC.。不但如此,即在Lamarck本人,Encyclopedie methodique Botanique(2:569,1786,suppl. 2:681-685,1811. by Poiret)中,将Corydalis(2度),Cysticapnos (3度)和Fumaria(1度)分开之始,他在Corydalis下所举,也是C.capnoides(虽然他引了Tournefort)。
(2)由于当今概念用Corydalis DC.in Lamarck & DC.作为保留名,而在5-6个原废弃名中,仅Pistolochia Bernh.与Corydalis(Pistolochia Bernh.=Corydalis DC.in Lamarck & DC.)含义和模式标本完全相同,其余几个废弃名则均具不同模式标本,并归于Fumariaceae其他近代属。奇怪的是除去 Pistolochia外,所有废弃名均系具须根的类群。由此可见,Pistolochia都不是他们心目中的“Corydalis”,而Pistolochia Bernh.直至晚近还有人(如Holub, Sojak等)主张与狭义的Corydalis(含C.capnoides)分成两个属。如果此意见较普遍接受,则势必有许多Corydalis改名,而且狭义Corydalis属要重新更换选模式,并重新为含有Corydalis capnoides(L.)Pers.在内的各级分类单位再命名,这是不符合命名法规要使大部分名称稳定的原则的。
根据以上理由,中国植物志编委会正式建议:除引用DC in Lamarck et DC.(1805)作为起始文献外,还应以Corydalis DC. emend. Pers. Syn. Pl. 2:269-270.1807作为保留属名的补充扩大概念的文献,并以Corydalis capnoides(L.)Pers.作为保留属名的选模式种。这更能符合历史上属名的来源和含义的原貌,并可预防本属属下系统如有变动时,许多种名,种下等级名引起的一系列不稳定和属模式种的重行选定。
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