纺锤状原始细胞

纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成

纺锤状原始细胞的拉丁学名是Fusiform cell。形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成。

来源和分类

轴向伸长的纺锤状原始细胞，两端呈楔形，在横切面上多成长方形，切向宽大于径向宽，细胞的长度比宽度大数倍。由纺锤状原始细胞衍生出次生木质部和次生韧皮部的轴向系统。射线原始细胞的体积较小，几乎成等径或稍长。这类原始细胞衍生次生木质部与韧皮部的径向系统。

上述两类原始细胞虽然在外部形态上差别较大，但其超微结构基本相同。在形成层的活动期间，原始细胞中间具1—2个大液泡，周围的细胞质中富含核糖体与高尔基体，以及发育良好的内质网等。休眠期的形成层原始细胞中，液泡变小，数目增多，高尔基体小泡及内质网也相应减少，细胞中还出现了较多的蛋白质体和油滴，这些储藏物质往往在翌年生长季开始时被利用。

木本植物根或茎的径向增粗，主要是通过纺锤状原始细胞平周分裂的结果，这种有丝分裂的进程较慢，如在松柏类植物中，每分裂一次需4一6天（茎的顶端分生组织细胞只需8—18小时）。当一个纺锤状原始细胞平周分裂成两个子细胞时，其中一个衍生为木质部母细胞（或称木质部原始细胞），或者衍生成韧皮部母细胞（或称韧皮部原始细胞）。另一个仍保持纺锤状原始细胞分生状态。在形成层活跃期间，有的细胞已经分裂或正在分裂，有的尚处于分生组织状态，这样形成层就成了一个相当宽而尚未分化的细胞区。在这个区域中，有一层真正的形成层原始细胞，同时还包括未分化的衍生细胞。由于从细胞形态上难以区分上述各类细胞，为方便起见，人们将这些细胞统称为形成层区（或形成层带）。

排列方式

从形成层区的切向切面看，形成层原始细胞排列方式大体分为两种：一是在椴属（Tilia）和刺槐属（Robinia）等植物的形成层中，纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平层，称为叠生形成层。一是纺锤状原始细胞的侵入生长，使纵向伸长的细胞末端相互交错，而不排列在同一水平层上，故称为非叠生形成层，如栗属（Castanea）和胡桃属（Juglans）等植物。

分裂

纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗，本身也进行细胞分裂，以增加原始细胞的数目，这种分裂特称为增殖分裂。在不同的植物中，增殖分裂的方式也不一样，如在具叠生形成层的植物中，多以径向垂周分裂为主，而在非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物中，常见为假横向分裂，或称斜向垂周分裂。从纺锤状原始细胞经分裂形成射线原始细胞，这是一种普遍现象。射线原始细胞本身也进行横向或垂周分裂，最后形成单列或多列射线。

年轮影响

在温带地区生长的木本植物，随着季节性的气候变化，也明显地反映在形成层的周期活动上。冬季形成层原始细胞停止分化，翌年春季又开始恢复活动，到了夏秋逐渐减弱，而后停止活动。如此周而复始，年复一年。当形成层原始细胞恢复活动时，可分为两个阶段：（1）形成层原始细胞径向伸展，径向壁变得很薄，这时易受霜冻的伤害。（2）原始细胞开始分裂，这一阶段往往比前阶段晚1至数星期。生长在北京地区的树种，形成层开始活动的时间，大体在每年四月的上、中旬。在大多数树种中，当形成层开始分化时，韧皮部分子的分化往往先于木质部达一个月或更长，或两者几乎同时分化。形成层分化停止的时间，在不同生境和树种中均有很大变化，生长在北温带地区的树木，多集中在九月份。

形成层恢复活动时，纺锤状原始细胞迅速向内分裂的分化成大量的木质部分子，此时分化的管胞或导管分子的直径较大，数目多，壁较薄，木纤维数量较少，因此材质显得比较疏松，这部分木材称为早材（或叫春材）。到了同年夏秋季节，形成层的活动逐渐减弱，原始细胞平周分裂的速度也相应的减慢，分化的细胞直径较小，数量少，而木纤维的数量相应增多，这部分的材质比较致密，称晚材（或称夏材）。在双子叶植物的环孔材（如栎树和白蜡树）中，早材部分的导管分子直径明显增大，而晚材的导管分子相当小。散孔材与裸子植物木材中，由早材至晚材的变化，一般是逐渐进行的，即没有显著界线。不过在上一个生长季的晚材与下一个生长季的早材之间却存在着明显的界线。从根与茎的木材横断面上看，这些界线成了一圈圈同心圆的环纹，每一个包括早材和晚材两部分的圆环，称为生长轮（或称生长层）。生长在温带地区的木本植物，通常一年内只形成一个生长轮，特称年轮。

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