维管束

维管植物的维管组织

维管束是指维管植物（包括蕨类植物、裸子植物和被子植物）的维管组织，由木质部和韧皮部成束状排列形成的结构。维管束多存在于茎（草本植物和木本植物幼体）、叶（叶中的维管束又称为叶脉）等器官中。维管束相互连接构成维管系统，主要作用是为植物体输导水分、无机盐和有机养料等，也有支持植物体的作用。

定义

维管植物体内木质部和韧皮部紧密结合在一起形成的束状结构，称维管束（vascular bundle）。维管束是是植物进化到较高级阶段出现的组织。维管束主要由韧皮部与木质部组成，因此，维管束、木质部、韧皮部和周皮、表皮一样等都属于复合组织。维管束由原形成层分化而来，在不同的植物或不同的器官内，原形成层分化成的木质部和韧皮部的情况不同，就形成了不同类型的维管束。

组成

维管束主要由韧皮部（phloem）和木质部（xylem）构成。在被子植物中，韧皮部是主由筛管、伴胞、筛胞、韧皮薄壁细胞与韧皮纤维共同构成的一种复合组织，这部分质地较韧，自上而下的主要运输有机养料；木质部是主要由导管、管胞、木薄壁细胞与木纤维共构成的复合组织，这部分质地坚硬，自下向上的主要输导水分，同时与矿物质的运输、养分的贮存有关。

类型

根据维管束中木质部与韧皮部排列方式和有无形成层，从而形成以下几种常见的维管束类型：

1．有限外韧维管束（closed collateral vascular bundle）

韧皮部在外侧，木质部在内侧，中间无形成层的维管束类型。常见于大多数单子叶植物和蕨类植物茎的维管束。

2．无限外韧维管束（open collateral bundle）

韧皮部在外侧，木质部在内侧，中间有形成层的维管束类型。如双子叶植物和裸子植物茎的维管束。

3．双韧维管束（bicollateral vascular bundle）

韧皮部分布于木质部的内外两侧，无形成层的维管束类型。常见于葫芦科、茄科、夹竹桃科、旋花科、桃金娘科等植物的茎中。

4．周韧维管束（amphicribral vascular bundle）

木质部位于中间，韧皮部围绕于木质部四周，无形成层。常见于蕨类某些植物与百合科、禾本科、蓼科的某些植物。

5．周木维管束（amphivasal vascular bundle）

韧皮部位于中间，木质部围绕于韧皮部的四周，无形成层。常见于少数单子叶植物如菖蒲、石菖蒲、铃兰等植物的根状茎中。

6．辐射维管束（radial vascular bundlel）

木质部与韧皮部彼此间隔交互呈辐射状排列。常见于被子植物根的初生构造中。

维管束类型在不同植物体中存在差异，因此也是药材鉴别的依据之一。

发育过程

裸子植物和双子叶植物维管束的木质部和韧皮部之间常有形成层，能持续进行分生生长，所以称无限维管束或开放性维管束（open bundle）。蕨类植物和单子叶植物的维管束中不存在形成层，不能持续不断的分生生长，故称有限维管束或闭锁性维管束（closed bundle）。

双子叶植物维管束的发育过程

在维管束的发育过程中，初生韧皮部是从原形成层的外侧开始，由外至内进行向心发育，先形成外方的原生韧皮部，后形成内方的后生韧皮部，其发育方式与根相同，为外始式。原生韧皮部较为柔嫩，在分化发育过程中多被破坏，因此，初生韧皮部往往完全由后生韧皮部组成。韧皮薄壁细胞散生在韧皮部中，常含淀粉、单宁、晶体等贮藏物质，韧皮纤维常成束分布在初生韧皮部的最外侧，植物种类不同，韧皮纤维的发达程度不同。

初生木质部是从原形成层的内侧开始先形成原生木质部，然后进行离心发育，逐渐分化形成后生木质部，这种发育顺序与根相反，为内始式（endarch）。原生木质部由环纹和螺纹导管以及木薄壁细胞组成，而后生木质部由管径较大的网纹、孔纹、梯纹导管和木薄壁细胞组成，有时还有木纤维。

在原形成层分化形成初生维管束的过程中，初生韧皮部和初生木质部之间保留了层分生组织细胞，称为束中形成层（fascicular cambium），因此，双子叶植物茎中的维管束多为无限维管束，这是双子叶植物茎进行次生生长的基础。

单子叶植物维管束的发育过程

维管束分布于基本组织中，数目较多，为外韧维管束。维管束的排列有两种方式：具中空茎的禾本科植物（如小麦、水稻）中，维管束成内、外两轮排列，外轮的维管束较小，位于茎的边缘，大部分埋藏于机械组织中，内轮的较大，周围为基本组织所包围；实心结构茎的禾本科植物（如玉米、甘蔗、高粱）中，维管束星散分布于基本组织中，外围维管束体积较小，分布密集，越近中央，维管束体积越大，分布越稀疏。不论何种类型的茎，其维管束均由维管束鞘、初生木质部和初生韧皮部三部分组成。

（1）维管束鞘维管束的外面，通常由1-2层厚壁细胞组成的维管束鞘包围（如小麦、水稻），也有的植物维管束鞘是由多层细胞组成的（如甘蔗）。

（2）初生木质部位于维管束的近轴部分，横切面的轮廓呈“V”形。V形的基部，也即维管束向心的一面，为较早形成的原生木质部，包括1-3个环纹或螺纹导管及少量木薄壁组织，生长过程中这些导管常遭破坏，四周的薄壁细胞互相分离，形成气腔；在V形的两臂上，也即维管束离心的一面，各有一个后生的大型孔纹导管，以及在这两个导管之间分布的薄壁或厚壁细胞，有时也有管胞，共同组成了后生木质部。因此，木质部的分化是由内而外的内始式发育。

（3）初生韧皮部位于初生木质部的外方，靠近茎周方向，茎发育的后期，外侧的原生韧皮部常被挤毁或残留，内侧的后生韧皮部由筛管、伴胞组成。在横切面上，筛管较大，呈多边形，伴胞位于筛管的旁边，为三角形或长方形的小细胞。韧皮部的分化是由外而内的外始式发育。在初生木质部和初生韧皮部之间没有束中形成层，为有限维管束。

主要功能

维管束（vascular bundle）是维管植物（包括蕨类植物、裸子植物和被子植物）的输导系统，在植物体内常呈束状结构，贯穿在植物体的各种器官内，除了具有输导功能外，同时植物器官起着支持作用。