绿绒蒿

罂粟科绿绒蒿属植物的统称

绿绒蒿（学名：Meconopsis spp.）是罂粟科、绿绒蒿属植物的统称，是喜马拉雅地区众多高山植物的明星物种，被欧洲人称为“喜马拉雅蓝罂粟”。一年或多年生草本，具黄色液汁。主根明显，肥厚而延长或萝卜状增粗。花大而美丽，蓝色、紫色、红色或黄色，稀白色。

植物学史

分类

法国植物学家路易·纪尧姆·亚历山大·维吉尔（Louis Guillaume Alexandre Viguier）在1814年将罂粟属的威尔士罂粟（Papaver cambricum L.，在绿绒蒿属时称为西欧绿绒蒿M. cambrica (L.) Vig.）从罂粟属独立，作为模式建立绿绒蒿属。

1906年Prain以植株的毛被为依据将绿绒蒿属分为2组9系，最早建立了绿绒蒿属的分类系统。Fedde在1909年和1936年发表了两个绿绒蒿的分类系统，二者均以植株是否有毛被及毛被是否分支等特征分为2亚属。1936年版与1909年版相比除增加2系8种（28种变为36种）外基本无变动。1934年G.Taylor的专著《An Account of the Genus Meconopsis: New Flora and Silva ltd》记载了绿绒蒿41种并以是否具有花柱盘分为2亚属。1980年吴征镒、庄璇对中国以外绿绒蒿属分类系统进行了总结，并对绿绒蒿属植物茎、叶、花序、花柱盘特征进行分析，找出了一些规律性变异的特征，如绿绒蒿叶从具基生叶和茎生叶到无茎生叶仅有基生叶。茎从高大具分枝到不分枝至最后发展成无茎的基生花葶等。通过整理归纳这些规律性的变异特征，做出了一套更能反映类群主要器官进化发展趋势的分类系统。

2014年英国植物学家Grey-Wilson在其编辑出版的专著《The Genus Meconopsis. Blue Poppies and Their Relatives》中将绿绒蒿属分为四个亚属（Meconopsis、Grandes、Discogyne和Cumminsia）。与旧的分类系统对比，Meconopsis较为接近Fedde（1909）对绿绒蒿的分类系统中的sect. meconopsis和Taylor（1934）分类系统中的subsect. meconopsis。而Discogyne与Fedde、Taylor的分类系统一致。但Grey-Wilson的分类方式比前两者的又更加深入与细化，在亚属（subgen）、组（sect）下加入了更小的分类单元“系”（“ser”）。同时，该专著（The Genus Meconopsis. Blue poppies and their relatives）中记载绿绒蒿在中国分布有58种，较2008年出版的中国植物志（Zhang & Grey-Wilson，2008）记载的43种多出15种。

2016年王文采将Grey-Wilson记载的绿绒蒿分类系统中的椭果绿绒蒿（M. chelidonifolia）、柱果绿绒蒿（M. oliverana）2种从原绿绒蒿属（Grey-Wilson，2014）移出，加入蒿枝七属（Cathcartia）。并发表了3个新种；①狭瓣绿绒蒿（M. angustipetala），川西绿绒蒿（M. henrici）的近缘种，二者相比新种叶片较小，无毛，花瓣呈条状倒披针形。②短丝绿绒蒿（M. brachynema），隶属于滇西绿绒蒿系（ser. Impeditae），与该系其他种区别在于披针状条形花瓣和较少、较短的雄蕊，无花柱的雌蕊以及被具短毛的硬毛子房。③肋蕊绿绒蒿（M. pleurogyna），拉萨绿绒蒿（M. lhasaensis）近缘种，二者相比新种叶片较狭，全缘，子房具4条纵肋。

随着研究技术的不断发展，分子手段被广泛应用于绿绒蒿属的分类学研究。Kirstin、Joachim等采用PCR-AFLP技术研究罂粟亚科（Papaveroideae）系统发育时发现，绿绒蒿属和罂粟属（Papaver）都不是单源的，并且西欧绿绒蒿（M. cambrica）与亚洲的绿绒蒿种类及罂粟属构成并系关系。这说明西欧绿绒蒿更应归入罂粟属（Papaver）。袁长春等对西欧绿绒蒿（M. cambrica）及其近缘类群ITS基因的序列结果表明，西欧绿绒蒿（M. cambrica）与罂粟属更具有亲缘关系，将其归入罂粟属更为合理。倪梁红、赵志礼等通过应用核基因ITS和叶绿体psbAtrnHx序列发现了毛瓣绿绒蒿（M. torquata）、红花绿绒蒿、全缘叶绿绒蒿等5种绿绒蒿之间存在的变异位点，以此作为“欧贝”、“才温”类藏药的分类鉴定依据。

引种历史

绿绒蒿在1903年被英国植物学家欧内斯特·亨利·威尔逊（E.H.Wilson）带入欧洲，他先后引进了中国的全缘叶绿绒蒿和榴叶山绿绒蒿（M. pumlia），其后又有堇香绿绒蒿（M. vialacea）、五脉绿绒蒿（M. quintuplinervia）等。经过人工栽培育种，绿绒蒿于1926年英国皇家园艺协会（Royal Horticultural Society）春季展亮相并引起广泛关注。G.Taylor于1936年发表了以大花绿绒蒿（M. grandis）为母本，藿香叶绿绒蒿（M. betonicifolia）为父本的人工杂交种“铃寇”（Lingholm），并成功在邱园（Royal botanic gardens，Kew）和爱丁堡皇家植物园）Royal botanic garden，Edinburgh）广泛种植。此外，日本的高山植物园也有人工种植绿绒蒿的报道。

形态特征

一年生或多年生草本，具黄色液汁。

主根明显，肥厚而延长或萝卜状增粗。

茎分枝或不分枝，或为基生花莛，被刺毛、硬毛、柔毛或无毛。

叶全部基生成莲座状或也生于茎上，莲座状叶在冬季通常宿存；叶片全缘、具锯齿、羽状浅裂至羽状全裂，无毛至具刺毛；基生叶和下部茎生叶具长柄，上部茎生叶具短柄或无柄，有时抱茎。

花生于花莛上或生于无苞片或具苞片的花序上，单生或总状、圆锥状排列。花大而美丽，蓝色、紫色、红色或黄色，稀白色；萼片2，极稀在顶生花上为3-4，早落；花瓣通常4，有时5-10；雄蕊多数，花丝大多丝状，稀下部或整个为条形；子房近球形、卵形、倒卵形至狭圆柱形，1室，3至多心皮，胚珠多数，花柱明显，通常短，有时近消失，上下等粗或基部扩大成盘而盖于子房上，柱头分离或连合，头状或棒状，常呈辐射状下延，与胎座对生。

蒴果近球形、卵形、倒卵形、椭圆形至狭圆柱形，被刺毛、硬毛或无毛，3-12瓣自顶端向基部微裂或开裂至全长的1/3或更多，稀裂至基部。

种子多数，卵形、肾形、镰状长圆形或长椭圆形，平滑或具纵凹痕，无种阜。

分布范围

绿绒蒿自然分布于欧亚大陆温带地区，其在亚欧大陆上的分布格局呈现出间断分布的特点，除西欧绿绒蒿分布于大陆西岸的山地高原外，其余都分布在喜马拉雅山脉地区，主要包括中国、印度、巴基斯坦等国家。且以中国西南高山及喜马拉雅山山脉为分布中心，主要分布于四川西南部、云南西北部、西藏东南部和东喜马拉雅南坡，其中西藏和云南分布种类最多，资源十分丰富。

生长环境

绿绒蒿常生长于海拔2500米的温带森林和林木线下的牧场，至5500米的高山草甸，岩石及雪地。绿绒蒿具有较强的低温抗性而不耐高温。喜马拉雅、锡金附近的锥花绿绒蒿（M. paniculate）、多刺绿绒蒿（M. horridula）、绒毛绿绒蒿（M. villosa）、单叶绿绒蒿（M. simplicifolia）19个野生绿绒蒿居群分布在比较潮湿的缓坡地以及流石滩和高寒草甸，海拔3090-5484米，坡度0°-60°，年平均降水100-350厘米，每年冰雪期为10月到次年2月；各个样地草本、灌木、乔木的组成比例各不相同，但从丰富度、密度、频度3个指标来说，都是草本比较高。且除温带针叶林外另外两种植被类型较为开放，透光性较好。

绿绒蒿对土壤条件要求较高，其生境的土壤均为较为潮湿的黏土或淤泥，含有丰富的有机质，pH在3.41到5.91之间。钙元素、钾元素、磷元素的含量都比较高。研究表明，绿绒蒿蓝色花、紫色花的形成与其生境土壤中含量丰富的铁离子、锰离子有关。由以上论述可知，绿绒蒿偏向于湿度较高、PH偏酸性且电解质含量高，营养成分丰富的土壤。

野生绿绒蒿一般生长在较为空旷的流石滩、缓坡等光照相对充足的地方，且其株高与光照有关。长光照显然更有利于绿绒蒿的生存和繁衍。

生长习性

绿绒蒿生长在海拔较高的地区，空气稀薄，其所受光照中低波长的成分较高，适当的蓝光照射可能更有利于其生长发育。

栽培繁殖

要实现绿绒蒿的科学保护与人工栽培，应首先了解其生态学习性如物候、生理、生长发育、传粉生态及其对青藏高原生理适应机理等。掌握其生态适应性是开展人工栽培（在人工环境下完成生活史）的前提。吴云等针对全缘叶绿绒蒿传粉生态学的研究发现，全缘叶绿绒蒿存在不完全的雌雄异熟现象，且大部分个体存在“自动自交”，这可能是长期适应高寒环境下较低传粉者活跃度的结果。此外，人工自交授粉实验结果表明全缘叶绿绒蒿在自然状态下座果率明显低于人工授粉，这说明自然状态下全缘叶绿绒蒿存在花粉失活、败育等限制因子。在后续的人工栽培工作中需要引起注意。

中国国内在绿绒蒿人工栽培方面对其种子萌发的研究相对较多，达清璟等通过对多刺绿绒蒿（M. horridula）种子透水性和浸提物活性的测定及GA3、IAA等的浸泡实验得出其种子中的内源抑制物是影响休眠的一个因子，且适量GA3可以打破其休眠使其萌发。陈红刚等发现全缘叶绿绒蒿种子的休眠模式为物理休眠与生理休眠共同作用的双重休眠，且浓硫酸加以适宜浓度的GA3处理可以解除休眠，提升种子发芽率。屈燕等通过对总状绿绒蒿种子萌发环境的温度、湿度、光照条件进行控制。得出恒定适宜条件比模拟自然条件更利于其萌发的结论。廖捷敏通过将全缘叶绿绒蒿种子置于各个温度梯度下测定其萌发率及酶活性变化，发现在20℃的环境下最适宜其种子萌发。

下级分类

参考资料

主要价值

观赏价值

绿绒蒿属植物具有特色鲜明的叶，莲座状叶丛呈浅绿色，颜色醒目且带有短而粗的毛，宛如“护花使者”一般与其艳丽的花形成鲜明的对比，颇有种“只可远观，不可亵玩”的意味。绿绒蒿等野生观赏花卉是中国园林植物种质资源的重要组成部分。绿绒蒿的园林应用研究，对提升中国野生观赏花卉园林应用水平，丰富园林造景多样性有重要意义。有助于解决中国国内园林绿化普遍存在的景观同质化、材料单一化等问题。绿绒蒿特殊的生长环境则令它拥有了空灵出尘的美感和些许神秘的气质，有“高山精灵”、“荒野丽人”等美誉。而绿绒蒿属植物如藿香叶绿绒蒿、总状绿绒蒿等都是蓝紫色花，其独特的花色与中国的传统观赏花卉结合，可使造景的色彩更为丰富。

绿绒蒿属植物作为高原地区特有的野生观赏花卉，在园林建设中具有独特的作用，能充分体现地域特征及地域文化价值。如全缘叶绿绒蒿，其植株形态和药用价值都与西藏传统文化中描述的“格桑花”相符，有着独特的民族文化内涵。如能将其应用于城市绿化，有助于丰富城市规划设计所缺少的地域文化特色。

药用价值

公元8世纪的藏医古籍《月王药诊》中所记载的“刺儿恩”、“木琼”、“阿夏择哦”、“欧贝”等均为绿绒蒿属植物，后世的许多藏医药典籍如《四部医典》、《晶珠本草》等均对它们的外观、入药部位、主要功效等有详细记载。

至21世纪，医药领域研究者已经开展了大量有效化学成分、药理作用方面的研究。其主要成分如生物碱类、黄酮类、挥发油类以及微量元素的种类、含量、提取工艺等已比较清晰。药理作用方面则可以结合传统藏药典籍进行更广泛深入的研究，发掘绿绒蒿属植物特殊的药用价值，造福人类健康。

保护现状

保护级别

许多种绿绒蒿种群规模锐减，有的种已面临灭绝的危险，如红花绿绒蒿被列为《国家重点保护野生植物名录》二级，全缘叶绿绒蒿和毛瓣绿绒蒿已于2000年被列入一级濒危藏药材，尼泊尔绿绒蒿为《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录三级保护种。

濒危原因

由于较低的种子萌发率及幼苗的补充，以及生境的破坏和过度采挖，导致绿绒蒿属植物以小种群分布于狭窄的范围内，绿绒蒿属大多数种已处于濒危状态。

绿绒蒿属植物大多数分布于青藏高原及其毗邻地区。青藏高原生态环境特殊，其独特的地理气候条件使得该地区环境具有明显的高寒特征。该环境生态系统稳定性较差，生态平衡易受破坏且难以恢复，因此这部分绿绒蒿群落极易因外部干扰及气候变化等遭受破坏。而部分分布于低海拔地区的绿绒蒿如五脉绿绒蒿、大花绿绒蒿等多生长于坡地、溪边、路边等易受人类干扰的生境下，随着近年来传统医药的兴起其种质资源也面临一定的威胁。由于人类活动范围扩大对绿绒蒿生境造成的破坏以及大规模的开采利用，绿绒蒿属整体种质资源不断缩减，个别种濒临灭绝。

植物文化

中国传统社会文化以和谐、中庸、含蓄为主调。绿绒蒿在极端环境下顽强成长的无畏精神是中国传统文化值得融合的部分，它在园林中的应用可以丰富中国传统赏花的审美情趣和精神感受。这也是绿绒蒿所拥有的独特园林艺术价值之一。

绿绒蒿是世界四大高山花卉之一，也是西藏文化中“格桑花”的一种原型，具有较高的文化价值。推动绿绒蒿的园林应用有利于解决园林绿化设计普遍存在的景观同质化、缺乏文化内涵等问题。

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