鹰形目(学名:Accipitriformes),俗称鹰类,是鸟纲(Aves)下一目鸟类的统称。截至2024年,世界主流分类体系中该目共有4个科74个属264个物种。鹰形目鸟类体型差异显著,体长从30~120厘米,体重从数百克至12千克不等;羽色以棕色、灰色、褐色、黑色或白色为主;其喙部前端下弯呈钩状,边缘具弧形垂突;趾爪结构发达,三趾向前、一趾向后,趾端具锐利的钩爪;翅膀较钝且宽圆,前翅端部具有4~7枚突出的初级飞羽,展开时翼尖形成分离的“翼指”。鹰形目鸟类普遍存在性二型性,雌鸟体型明显大于雄鸟。
动物学史
进化史
分子系统发育学研究表明,鹰形目鸟类起源于约4400万年前,其与鸮形目(Strigiformes)具有较近的亲缘关系,而隼形目(Falconiformes)与这两类鸟类的关系较远。
在化石证据方面,发现于晚中新世(约750万年前)短趾雕属的Circaetus rhodopensis、晚中新世(约600万~700万年前)须兀鹫亚科(Gypaetinae)的长嘴中新近白兀鹫(Mioneophron longirostris),以及早更新世(约360万年前)秃鹫属的Aegypius varswaterensis,提供了重要的校准点。基于这些化石的DNA序列分析结果表明,鹰形目的内部分化始于始新世与渐新世交界时期。在这一时期,包括黑翅鸢属(Elanus)和珠鸢属(Gampsonyx)在内的早期分支从其他鹰形目鸟类中分离出来。此外,蛇鹫科(Sagittariidae)约在4000万年前出现,而鹰科(Accipitridae)和鹗科(Pandionidae)则约在2700万年前分化出来。研究显示,鹰科中许多亚科级别的谱系出现在中新世中期,部分属的起源时间点估算在约200万年至2000万年之间。
分类史
1968年,英国鸟类学家莱斯利·布朗(Leslie Brown)和迪恩·阿马登(Dean Amadon)在其著作《世界上的雕、鹰、隼》(Eagles, Hawks and Falcons of the World)中,将通常称为雕、鹰、隼的鸟类统一归入隼形目(Falconiformes)。1975年,鸟类学家J.J. Morony在其著作《世界鸟类参考列表》(Reference List of the Birds of the World)中继续沿用了布朗和阿马登的分类体系。然而,1973年,荷兰鸟类学家卡雷尔·亨德里克·武斯(Karel Hendrik Voous)提出将原隼形目分为三个独立的类群:将美洲秃鹫目(Cathartiformes)和隼形目(包括巨隼和隼)从原隼形目中分离出来,其余部分则归入鹰形目(Accipitriformes)。武斯进一步将鹰形目细分为两个亚目,即鹰亚目(Accipitres,包括鸢、鱼鹰、秃鹫、鹰和雕)与蛇鹫亚目(Sagittarii),后者仅包含蛇鹫(Sagittarius serpentarius)这一物种。武斯的这一分类体系逐渐被众多学者采纳。
2008年一项DNA研究表明,隼形目与鹰形目之间并没有密切的关系,反而与鹦形目(Psittaciformes)和雀形目(Passeriformes)更为接近。同年,美国鸟类学家詹姆斯·范德比克·范·雷姆森(James Vanderbeek Van Remsen)向美国鸟类学会南美分类委员会(SACC)提议,将鹰形目从隼形目中独立出来,随后北美分类委员会(NACC)也采纳了这一分类,并将隼形目的位置调整至鹦形目附近。2013年,国际鸟类学委员会(IOC)在其发布的世界鸟类名录第3.4版中,将原隼形目中的除隼之外的所有猛禽类重新划归为一个新的目——鹰形目。
命名史
1816年,法国鸟类学家路易·皮耶·维埃约(Louis Pierre Vieillot)正式确立了鹰形目(Accipitriformes)的学名。其中,“accipitri”一词源自原始印欧语 h2eḱus(意为“锐利”)与 péth2r̥(意为“羽毛、翅膀”)的组合。词中双辅音 -cc- 可能受到拉丁语 accipiō(意为“抓住、捕捉”)的影响。
形态特征
体型
鹰形目鸟类的体型差异显著。其中,小型种类如鸢、鵟和鹰,体长约30~50厘米,体重从数百克至2千克不等;而大型种类如雕和鹫,体长可达120厘米,翼展可达250厘米,体重在8~12千克之间。
安第斯神鹫(Vultur gryphus)是现存世界上最大的飞禽之一,体长可达97.5~128厘米,平均翼展约320厘米,平均体重约10.8千克。秃鹫(Aegypius monachus)体型同样巨大,仅次于安第斯神鹫,体长110~120厘米,翼展244~291厘米,平均体重约8.17千克。
非洲侏雀鹰(Accipiter minullus)是体型较小的鹰形目鸟类,体长约23~27厘米,翼展约39~52厘米,平均体重约80克。而娇鸢(Gampsonyx swainsonii)则是美洲体型最小的鹰形目鸟类,体长约20.3~23厘米,体重为80~95克。
鹰形目鸟类普遍存在性二型性,但与大多数鸟类相反,雌鸟体型明显大于雄鸟。其中,鹰属(Accipiter)的性二型性尤为显著,例如雀鹰(Accipiter nisus),成年雌鸟的体重可接近雄鸟的两倍。这种现象可能与雌鸟在繁殖期主要承担保护卵和雏鸟的职责有关,自然选择倾向于体型更大、具备更强保护能力的雌鸟。此外,雌雄猛禽体型的差异使其在捕食时能够选择不同大小的猎物,从而减少食物资源上的直接竞争,这一生态适应性特征也可能促成了雌鸟大于雄鸟的现象。
羽色
鹰形目鸟类的羽色普遍较为朴素,主要呈现棕色、灰色、褐色、黑色或白色等色调。亚成鸟通常具有斑纹,胸腹部的颜色较背部浅,这种羽色有助于在空中捕猎时起到隐蔽作用,是一种保护色。大多数鵟和鹰的胸腹部及翼下具有深色斑纹,这是猛禽特有的外形特征之一。此外,许多鹰类的尾羽颜色与体羽有所不同,部分种类的尾羽上覆有宽阔的横斑。以鹗科(Pandionidae)的鹗(Pandion haliaetus)为例,其额部、头顶及枕部为白色,头部具短枕冠。眼周有一条黑褐色宽纹,向后延伸至颈侧。背部、肩部、腰部、翅上覆羽及尾上覆羽呈暗褐色。翼下初级覆羽和大覆羽为白色,末端带有黑色,其余覆羽为白色,翼角覆羽为黑色。飞行时,翼前侧呈白色,翼后侧色较深,中间有一条明显的黑色带纹。下体为白色,上胸部带有黄褐色纵纹。
雌雄个体的羽色大致相似,但雌鸟的羽色通常较为暗淡。如雀鹰的雄性背部呈灰蓝色,腹部具有细密的红色条纹。雌性背部呈棕色或灰棕色,腹部则带有棕色条纹。此外,雌性头后颈背处有一个浅色斑点。幼鸟与雌性羽色相似,但背部呈棕色,腹部带有棕色条纹或斑点。
外形
鹰形目鸟类的喙部特征显著,其前端向下弯曲呈钩状,边缘具弧形垂突,适于撕裂猎物并吞食。喙的基部通常被蜡膜或须状羽覆盖。鹰形目鸟类主要通过主动捕食活物获取食物。与此习性相适应,它们的双足强健有力,趾爪结构发达,通常为三趾向前、一趾向后的不等趾型。脚趾骨骼稍长,趾端具锐利的钩爪,屈趾肌腱高度发达,显著增强了抓握力,有助于撕裂和刺穿猎物。但由于鹫类具有食腐习性,如兀鹫属(Gyps)的爪和喙便不如鹰或雕类那般锐利。
在翅形方面,鹰的翅膀较钝且宽圆,与隼的狭长尖翅形成鲜明对比。这种翅形使鹰擅长高空盘旋,但扇翅的频率不及隼类。鹰的前翅端部具有4至7枚突出的初级飞羽,展开时翼尖形成分离的“翼指”,这一特征是鹰区别于隼的重要标志之一。它们的尾羽形态各异,但大多数种类具有12枚尾羽。
此外,鹰形目鸟类的眼球较大,视觉极为敏锐。其眼球结构与隼类相似,能够在高空中准确定位猎物。例如,金雕(Aquila chrysaetos)和草原雕(Aquila nipalensis)在2000米的高空盘旋时,能够轻易发现地面的野兔或岩羊。
栖息环境
鹰形目鸟类种类繁多,栖息环境极为多样。它们广泛分布于森林、田野、荒漠、悬崖峭壁、水域等各类生境。无论是高山、平原、山麓、丘陵、草原,还是海岸峭壁、江河湖泊或沼泽草地等地区,都能见到鹰形目鸟类的活动踪迹。
不同物种适应的栖息地有所不同。例如,鹗主要栖息于江河、湖泊及海岸地带,常在水面上空飞翔,或停歇于岩壁、乔木枝头及堤岸等处。高山兀鹫(Gyps himalayensis)是中国境内体型最大的猛禽之一,主要栖息于干燥严寒的喜马拉雅山脉地区。安第斯神鹫则主要栖息在海拔高达5500米的空旷地区。雀鹰的理想栖息地是开阔狩猎场附近的茂密树丛,通常靠近溪流或河流。这一物种的栖息地范围较广,还包括公园、农田及其他开阔区域。雀鹰适应各种林区,但更偏好针叶林或混交林,亦可在纯阔叶林或灌木林中找到其踪迹。
分布范围
鹰形目鸟类分布广泛,遍及除南极洲以外的各大洲。中国境内共分布有2科26属56种,其中新疆和云南的种类最为丰富。鹰形目鸟类之所以具有广泛的分布,可能与其强大的飞行能力、广阔的活动范围以及许多种类具备迁徙习性密切相关。
其中,鹰科是鹰形目中种类和数量最多的一个科,广泛分布于世界各大洲。美洲鹫科(Cathartidae)遍布整个新北区南部(东亚、北美、欧洲)和整个新热带区(东南亚、中南美洲、非洲)。蛇鹫科则为非洲特有,仅包括蛇鹫1种,该物种分布于撒哈拉以南非洲地区,从塞内加尔和索马里一直到南非的最南端。鹗科中的鹗分布极为广泛,见于除南极洲外的欧洲、非洲、亚洲、澳大利亚和美洲等地的温带与亚热带水域地区。在中国,鹗主要分布于新疆、青海、西藏、东北地区及东南沿海地区。
生活习性
觅食行为
鹰形目鸟类的食性较为多样,以鸟类、哺乳类、爬行类、两栖类、鱼类、节肢动物、动物尸体及水果等为食,是处于食物链顶端的猛禽。除个别具有特化食性的种类外,绝大多数鹰为肉食性,食谱广泛,并且不同属的鹰有各自的食物偏好。食物种类会因季节变化而有所不同。
食物短缺的情况下,在不少鹰形目鸟类中还观察到了“同巢相食”的现象,即弱小的雏鸟难于存活,最终会被强壮的雏鸟当作食物。
鹰科
鹰科鸟类食物来源非常多样,包括鱼类、哺乳动物、鸟类、蝙蝠、无脊椎动物、腐尸以及某些水果等。
鹰属是鹰科中物种最多的属,包含48个物种。热带地区栖息于森林和灌丛环境的小型种类,主要以鸟类为食,也吃昆虫、蛙类和蜥蜴;而大型种类则以啮齿类和野免为主食。如雀鹰的食物约97%为小型鸟类,也包括幼兔、田鼠、鼩鼱、松鼠等哺乳动物,偶尔捕食蜥蜴和两栖动物,极少数情况下也会吃昆虫和腐尸。非洲侏雀鹰主要以小鸟为食,还包括小型哺乳动物(如啮齿动物和蝙蝠)、蜥蜴、青蛙以及昆虫(如白蚁、甲虫、蝴蝶和蝗虫)。纹腹鹰(Accipiter striatus)主要捕食雀形目鸟类,但也会吃隼形目、鸡形目、鸻形目、鸽形目、雨燕形目及啄木鸟目鸟类。而雕属(Aquila)是鹰科中的大型猛禽,常活动于高山、草原及山地稀疏森林,捕食较大体型的鸟类和哺乳类动物。在喜马拉雅山脉,曾记录到2只金雕合作捕杀一只迁徙途中的幼年蓑羽鹤。海雕属(Haliaeetus)常栖息于水域附近,繁殖期的白尾海雕(Haliaeetus albicilla)通常成对捕猎受伤的水鸟,轮流攻击阻止猎物浮出水面换气,从而大大提高捕食成功率。鵟属(Buteo)则偏好捕食啮齿目、免形目等小型哺乳动物。
鹰科中少数种类具有专一的食性。例如,蜂鹰属(Pernis)的凤头蜂鹰(Pernis ptilorhynchus)以蜂类、蜂巢和蜂蜜为食;栖息在湿地和河流附近的食螺鸢属(Rostrhamus)90%的食物为淡水螺类;兀鹫属依靠灵敏的嗅觉寻找草原上的动物尸体为食;棕榈鹫(Gypohierax angolensis)主要食用油棕榈树的果实;而分布在中南美洲海岸和岛屿的3种鸡鵟已经进化成专门捕食螃蟹的类群。青藏高原的高山兀鹫、秃鹫和胡兀鹫(Gypaetus barbatus)均以动物尸体为食,但其食性有所分化。前两种以混群形式吞食尸体上的组织,而体型较小的胡兀鹫则耐心等待其他猛禽散去后,捡拾剩余的残骸,直接吞食小骨块,或将长腿骨带到空中反复抛下摔碎,从中取食骨髓和小块骨头。
美洲鹫科
美洲鹫科的鸟类几乎完全以腐尸为食,主要寻找脊椎动物和无脊椎动物的尸体。它们很少捕食无法自卫的活体动物,也很少主动猎杀小型生物以获取食物。
鹗科
鹗主要以鱼类为食,通常用爪抓捕活鱼。偶尔,它们也会捕食蛙类、啮齿动物及其他鸟类。鹗通常单独捕食,但在食物充足时,亦可形成小群体共同捕猎。
蛇鹫科
蛇鹫是一种机会主义捕食者,食物范围十分广泛。其主要食物包括节肢动物(如蚱蜢、甲虫、蜘蛛、蝎子、黄蜂等)和小型哺乳动物(如老鼠、大鼠、刺猬、野兔、猫鼬等)。此外,蛇鹫还捕食小鸟及幼鸟、蛋类、两栖动物、淡水蟹、蜥蜴、小乌龟、变色龙,以及蛇类(如蝰蛇、眼镜蛇和其他有毒物种)。
飞行行为
鹰形目鸟类擅长高空盘旋,拥有强大的飞行能力。例如,鹰科中的金雕在俯冲扑向猎物时,冲刺速度可达300千米/小时;高山兀鹫是世界上飞行高度最高的鸟类之一,其翱翔的海拔高度常超过6000米;安第斯神鹫每天在极高海拔地区飞行超过300千米寻找食物。白肩雕(Aquila heliaca)在六周内可以飞行8000千米。
尽管蛇鹫飞行能力出色,能够飞得既高又远,但它们更喜欢步行而非飞行,平均每天步行20~30千米。在匆忙或面临威胁时,蛇鹫通常先跑后飞。
节律行为
日节律
绝大多数鹰形目鸟类是典型的昼行性猛禽。然而,仍存在少数例外,例如食蝠鸢(Macheiramphus alcinus),主要在夜间活动,捕食蝙蝠。此外,澳大利亚特有的纹翅鸢(Elanus scriptus)也具有夜行性,主要在夜间猎捕长毛鼠(Rattus villossimus)。
季节节律
在鹰形目鸟类中,超过一半的物种具有迁徙行为,每年会在互不重叠的南部越冬地和北部繁殖地之间进行迁徙。秋季迁徙通常发生在8月中旬至11月之间,而春季迁徙多集中在2月至6月。例如,世界性广布的鹗在北方水面结冰、无法捕鱼的冬季,会从欧洲中部和北部的繁殖地迁飞至低纬度地区越冬。
与大多数其他鸟类不同,几乎所有迁徙的鹰类物种都是在白天进行迁徙的。这一特性使它们能够利用热气流和风等天气条件来提高飞行效率。体型较大的鹰高度依赖热气流,往往避开大型水域,沿山脊、半岛等地理特征飞行,并在秋季和春季迁徙期间沿这些地理特征聚集。相比之下,体型较小的鹰较少依赖热气流,通常通过扑翼飞行和热气流的结合进行迁徙,因此能够沿着更广泛的迁徙路线飞行,更容易穿越大面积水域,且更频繁地独立迁徙。
然而,部分鹰形目鸟类的迁徙行为存在种群差异,即一部分种群为迁徙性,另一部分则为留居性。例如,纹腹鹰的大多数北美种群具有迁徙性,部分个体飞行距离可超过1500千米。这些种群通常在8月离开繁殖地,并于次年3月返回。鹗既包括迁徙种群,也包括居留种群。居留种群全年在同一地点进行繁殖和越冬活动,而迁徙种群则通常在居留种群分布区域的北部繁殖,并于冬季迁往居留种群分布区域的南部越冬。两类种群的分布区域几乎没有重叠,其地理分界线大致位于北美的北纬30°,欧洲的北纬38~40°。
此外,也有部分物种,如蛇鹫、非洲侏雀鹰、安第斯神鹫等并不具备典型的迁徙行为,而是倾向于在固定的栖息地范围内进行日常活动和短距离移动。
社会行为
鹰形目鸟类的社会行为包括独居和群居两种形式。大多数鹰科鸟类为独居动物,部分物种表现出半群居特征。例如,非洲侏雀鹰为独居物种,常以一对配偶共享同一领地范围。白肩雕除了在迁徙期间会聚集成十只或更多的松散群体外,几乎终年独居。美洲鹫科中,红头美洲鹫(Cathartes aura) 和黑头美洲鹫(Coragyps atratus) 常集群栖息于公共场所,而大黄头美洲鹫(Cathartes melambrotus) 和王鹫(Sarcoramphus papa) 通常独居或仅与少数同类共同活动。
哈氏红尾鵟(Buteo jamaicensis harani)是鹰形目鸟类中少数表现出显著社会性的物种,其在非繁殖期的合作狩猎尤为典型。通常由2至6只成鸟组成“狩猎小队”,在其领地内共同巡视。当发现猎物时,个体分为两个小组,分别负责空中和地面进攻,成员间密切协作。这种策略使它们能够捕获体重相当于自身2至3倍的黑尾长耳大野兔,猎物所提供的肉量足以满足所有成员的进食需求。这种合作狩猎模式不仅提高了捕猎成功率,也确保了群体成员间的适应度利益。
沟通与感知
鹰科
鹰科动物主要通过视觉展示,并结合发声来进行信息传递。许多雄性鹰科动物会在领地上空进行俯冲飞行展示,以宣示领地的占有权。一些鹰科动物还会共同进行展示活动。例如,红尾鵟(Buteo jamaicensis)有时在驱逐入侵者后会进行双双滑翔展示。如果入侵者无视飞行展示而进入领地,鹰科动物会采用威胁展示进行阻止,表现为竖起冠羽或头部羽毛、前伸头颈部、张开双翅并发出威胁叫声。在巢穴中,雄鸟与雌鸟、亲鸟与雏鸟之间则通过问候、恳求或乞食的姿势与发声进行交流。
美洲鹫科
美洲鹫科鸟类由于缺少鸣管,无法发出鸣叫声。然而,它们能够通过咕噜声和嘶嘶声进行交流,这些声音常用于警告同类或表示攻击意图。此外,美洲鹫科鸟类依赖发达的视觉感官感知周围环境,并通过摆出姿势、鼓起颈部气囊或用喙叼咬其他个体等行为进行交流。
鹗科
鹗使用多种叫声进行交流,研究人员已识别出多达五种不同类型的叫声。这些叫声几乎总是与视觉展示相结合,例如特征性的飞行姿态或姿势。鹗的叫声通常用于乞食、警戒、求爱及巢穴防御等场景。求偶期间,雄鸟会进行一种被称为“天空之舞”的复杂空中展示。在这一过程中,雄鸟携带鱼类或筑巢材料,伴随尖叫声进行短暂的波动飞行,并在中途盘旋。当潜在的捕食者或干扰物(如人类或船只)接近巢穴时,鹗会发出警报声,同时摆出直立姿势并进行俯冲飞行以示威胁。
蛇鹫科
蛇鹫一般很少发出声音,但在鸣叫时会发出低沉的三音节嘎嘎声,且传播距离较远。这种鸣叫声常与拖长的咆哮声相结合,主要用于求偶过程中的空中或地面展示。喂养雏鸟时,蛇鹫会使用主鸣叫声的柔和版本,偶尔也会发出口哨声。幼鸟通过特有的鸣叫声向亲鸟索食,最初表现为安静的尖叫声,随后变为响亮的“chok-a-chok-a-chok-a-chok”。
生长繁殖
繁殖方式
鹰形目鸟类大多为“一夫一妻制”,通常成对生活。一旦配偶关系确立,亲鸟在整个繁殖期内密切相随,共同筑巢、守卫领域并养育后代。此外,许多鹰形目鸟类会保持长期稳定的配偶关系。例如,金雕的配偶关系可长达10年以上;非洲侏雀鹰终生通常只有一个配偶,只有在配偶死亡后才会重新寻找伴侣。
然而,少数物种中存在合作形式的多配现象。例如,在西班牙比利牛斯山脉的胡兀鹫种群中,约15%的巢出现“一雌多雄”的婚配系统;而在美国新墨西哥州,哈氏红尾鵟也表现出类似的合作繁殖模式,超过一半的繁殖群中存在多只雄鸟参与。
鹗通常为“一夫一妻制”,但在极少数情况下,当两个巢穴位置足够接近时,一只雄鸟可能同时守护两个巢穴,形成“一夫多妻制”。在这种情形下,第一个巢穴的繁殖成功率通常高于第二个巢穴,因为雄鸟会为第一个巢穴投入更多资源。
求偶
进入繁殖期,雄鸟通常通过高难度的飞行技巧向雌鸟炫耀以示求偶。常见的行为包括腹部朝上飞行、与雌鸟相对握爪后螺旋式下降等。善于鸣叫的物种,如蛇雕(Spilornis cheela),雄鸟会通过独特的鸣声吸引雌鸟的注意。
鹰科鸟类的雄鸟在求偶时,还会向雌鸟提供食物或筑巢材料,并在领地或巢穴上空进行飞行表演。一些物种的雌雄会共同表演,雌鸟有时会通过摆出恳求姿势,向雄鸟索求交配。
蛇鹫在求偶时则伴随着独特的嘎嘎叫声,通过空中和地面展示吸引配偶。空中展示包括单只蛇鹫(通常是雄鸟)的高空翱翔与俯冲,或者成对展示:雄鸟向雌鸟俯冲,雌鸟半转身并露出爪子作为回应。
筑巢
鹰形目鸟类通常在高山悬崖、树冠顶端、荒漠草原的乱石堆、树洞或较大的鼠洞中营巢。巢址一般位于离地几米至数百米的高度,树冠顶端、崖壁凹陷以及石洞等位置是理想的巢址。许多物种有沿用旧巢的习惯,并会修补和增补破损的巢材。在长期使用的巢周围,通常可以看到明显的白色粪迹。如蛇鹫的繁殖对通常会连续多年使用同一个巢,并且会逐渐扩建,最终形成一个直径为1.5~2.5米的大巢。
鹰形目鸟类的巢形多为开放的盘状,主要由枯枝搭建,有时掺杂草茎,巢内常垫有皮毛、碎骨、布片、塑料等物品,巢的体积因物种而异。以胡兀鹫为例,其巢的底部由树枝和灌木构成,上面铺有大量兽毛,因羊毛优异的保温和吸湿性能一般会首选羊毛;在找不到羊毛的情况下,则会使用牛毛。
一些鵟属和兀鹫属的鸟类会在同一巢区内轮流使用多个巢,这种行为可能有助于避免天敌和寄生虫的干扰。如高山兀鹫,在同一繁殖区内会聚集数百个巢。胡兀鹫的同一繁殖对在领地内会有多个巢,并且会在不同年份轮流使用这些巢。许多胡兀鹫的繁殖对在同一巢区内已连续繁殖超过20年。
在巢穴被占领后,鹰形目鸟类的亲鸟通常表现出明显的领域行为,对入侵者进行驱逐和攻击。其领域面积通常在几百平方米至数十平方千米之间,如胡兀鹫的繁殖对呈孤立状态,其巢间直线距离可达6.2~47.3千米,领域面积为39~2237平方千米。
产卵与孵化
鹰形目鸟类的窝卵数通常随体形增大而减少。小型种类的窝卵数一般为2~6枚,而大型种类则为1~3枚。例如,大鵟(Buteo hemilasius)的平均窝卵数为3.1枚;白肩雕的窝卵数为2至3枚;安第斯神鹫和蛇鹫的窝卵数均为1枚。同时,产卵间隔也会随体型增大而延长,从1~2天增加到3~4天。
雌雄亲鸟均参与孵卵,但通常由雌鸟承担主要孵卵任务,而雄鸟则负责警戒和捕猎。大多数鹰形目鸟类的亲鸟会将猎物带回巢中,撕成小块喂给雏鸟;然而,鹫类则有所不同,它们大多数通过反吐的方式喂食雏鸟。雏鸟通过啄击亲鸟的嗉囊来刺激其反吐食物。孵卵期因种类体型的不同而有所差异,通常在20~60天之间。例如,胡兀鹫的孵卵期为55~61天。
生长发育
鹰形目鸟类的雏鸟通常属于晚成性。大多数物种的雏鸟在留巢约1个月后开始飞行。对于兀鹫属而言,育雏期较长。例如,高山兀鹫和胡兀鹫的幼鸟在离巢后,仍需亲鸟继续喂养约2个月才能独立生活。在哈氏红尾鵟的繁殖群体中,约60%的未成年雄鸟来自春季的第一窝,它们在出飞后仍会在巢附近停留3至4个月,并参与父母在夏末的第二窝繁殖。通常,这些未成年雄鸟需要约3年时间才能完全飞离父母的巢域,开始独立生活。
鹰形目鸟类的性成熟年龄因物种而异。如鹰科鸟类在1~9岁之间达到性成熟,一般科内的小型物种一年即可性成熟;而鹗约在3岁时达到性成熟;对于鹫和雕等寿命较长的猛禽,幼鸟达到性成熟往往需要3年或更长时间。
由于物种体型的差异,鹰形目鸟类的寿命存在显著差别。例如,非洲侏雀鹰在野外的寿命约为4年;鹗的生理寿命为20~25年;而安第斯神鹫的野外寿命估计约为50年,圈养环境下的最大寿命纪录为近80年。
下级分类
截至2024年,生物物种名录(COL)、整合分类学信息系统(ITIS)等分类体系中,鹰形目鸟类下分为4科,即鹰科(Accipitridae)、美洲鹫科(Cathartidae)、鹗科(Pandionidae)、蛇鹫科(Sagittariidae),共包含74个属264个物种。
保护现状
保护级别
世界保护级别
截至2024年,共有259种鹰形目鸟类被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1,其中1种灭绝(EX)、13种极危(CR)、21种濒危(EN)、26种易危(VU)、30种近危(NT)、168种无危(LC),情况如下表所示:(注:因IUCN未将美洲鹫科划入鹰形目,故本次统计数据是综合鹰形目及美洲鹫科数据而得)
截至2023年,濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)并未根据国际主流分类标准区分鹰形目和隼形目。实际上,鹰形目中的部分鸟类,如鹰科、美洲鹫科、蛇鹫科等,仍被列入隼形目进行保护。具体的保护情况见下表:
中国保护级别
2021年,中国国家林业和草原局、农业农村部联合发布《国家重点保护野生动物名录》,将中国分布的55种鹰形目鸟类列入其中,其中12种国家一级保护动物,43种国家二级保护动物。具体名录如下表所示:
种群现状
截至2024年,IUCN列入的259种鹰形目鸟类中,约有160个物种的种群数量呈下降趋势。例如,安第斯神鹫由于面临多种威胁,种群数量迅速减少,全球种群估计仅为10,000只,其中成熟个体仅为6,700只,预计在未来三代内,其数量将减少30%~49%。
只有25种鹰形目鸟类的种群数量呈上升趋势。例如,加州神鹫曾在20世纪经历急剧下降,1920年至1950年间其种群数量仅剩70只,现已成为重点保护物种。通过密集的圈养繁殖和重新引入计划,到2020年全球种群数量已增至518只,并处于持续增加中。
其他物种的种群数量尚不明确。
濒危原因
鹰形目鸟类正面临多种共同的威胁因素,包括栖息地的丧失、人类活动导致的中毒、与电线或风力发电机的碰撞致死等。此外,非法猎捕、走私及鹰猎等行为也对其种群造成威胁。
百慕大鵟(Bermuteo avivorus)可能因栖息地受到外来物种入侵而灭绝。
20世纪,加州神鹫的数量急剧下降,主要原因是人为迫害、意外吞食铅弹碎片及残留物,以及尸体中的铅弹造成的铅中毒。2017年,亚利桑那州和犹他州的78只加州神鹫中,有69只表现出高水平的铅暴露,尽管接受了治疗,仍有2只因严重铅中毒死亡。
从2001年到2020年,角雕(Harpia harpyja)物种范围内的树木覆盖率(即树冠覆盖率至少为50%的区域)减少了约8%。由于角雕偏爱非常大的树木作为筑巢地点,并且在其大部分分布区域内遭遇狩猎和迫害,结果导致该物种在许多原分布地区已经局部或区域性灭绝。
爪哇鹰雕(Nisaetus bartelsi)面临的主要威胁是栖息地的丧失和非法贸易。爪哇岛的人口激增对自然资源造成了巨大压力,特别是因为农业开发、建设以及不受控制的火灾,导致的森林覆盖率大幅下降。此外,该物种在爪哇鸟类市场上被公开出售,每年约有30~40只爪哇鹰雕被交易,实际数量可能更高。随着爪哇鹰雕被提升为国鸟,这一威胁有加剧的趋势,个体也常被非法捕捉并转移至动物园和私人野生动物收藏。
保护措施
为保护鹰形目鸟类,已采取多项保护措施:
建立保护区:例如,为保护爪哇鹰雕,已在印尼设立了Gunung Halimun、Gunung Gede-Pangrango和Meru Betiri国家公园,并开展圈养繁殖工作。
列入自然保护计划:在巴西,角雕被纳入亚马逊鸟类国家行动计划;在巴西、厄瓜多尔和巴拿马,正在进行关于该物种现状、生态、遗传迁徙及威胁的研究。同时,圈养繁殖计划也在进行中。
卫星遥测研究:为了保护安第斯神鹫,阿根廷、玻利维亚、哥伦比亚、厄瓜多尔和秘鲁等国开展了卫星遥测研究,这有助于揭示物种迁徙的范围,并为识别和确定整个分布区的亚种群提供重要数据。物种专家已明确了主要保护区并提出了相应的保护行动。
主要价值
鹰形目鸟类位于食物链的顶端,发挥着维持生态系统平衡的重要作用,是生态系统健康的关键指示生物。鹫类主要以腐食为生,能够有效处理动物尸体,减少有害病原微生物的扩散,因此被誉为大自然的“清道夫”。此外,鹗科中的鹗对污染物敏感,已在一些地区被用作监测河口和海湾水域环境健康状况的指示物种。
相关文化
世界文化
鹰是全球性的吉祥物,历史上常作为权力和象征的标志。自法老时期以来,帝王鹰便是王室的象征,罗马帝国的军队标志也采用鹰的形象,至今仍有许多国家的国旗或国徽中使用鹰的图案。埃及的国旗和国徽上展示的是萨拉丁之鹰,而墨西哥的国旗和国徽则描绘了一只食蛇鹰栖息在仙人掌上,这一图案源自古代阿兹特克印第安人的传说。传说中,阿兹特克人根据神示迁徙,最终在一只鹰抓住蛇并栖息在仙人掌上的地方定居,这个地方便是今日的墨西哥城。
阿尔巴尼亚的国旗和国徽采用双头鹰图案,这一设计源自东罗马帝国。君士坦丁大帝在修建君士坦丁堡时,选用双头鹰象征同时守护罗马帝国的欧洲和亚洲两部分。由于这一图案,阿尔巴尼亚被称为“山鹰之国”。
中国文化
远古文化
鹰在中国传统文化中积淀了几千年的历史,形成了独具特色的鹰文化。早在6000年前,东北地区的红山先民便将鹰视为图腾。在红山玉器中,出土了大量玉鹰、玉鸮和玉鸟,其中玉鹰的数量远超其他种类。这些玉鹰有的写实,有的简约,还有些呈现出超越现代人想象的变体,展现了远古文化的神秘感。红山文化遗址中还发现了鹰首人身和人头顶巨鹰的雕像,进一步证实了鹰在当时人们心中的神圣地位。
在中原地区,鹰则成为战无不胜的象征。《列子·黄帝篇》记载:“黄帝与炎帝战于阪泉之野,帅熊、罴、狼、豹、虎为前驱,雕、鹖、鹰、鸢为旗帜。”传说黄帝在涿鹿之野战胜蚩尤后,作《桐鼓曲》以示庆祝,其中一章名为“雕鹗争”,这是中国最早将鹰作为战斗胜利象征的记载。
艺术表现
在中国古代文人的笔下,鹰常常象征着人格和理想。屈原以“苍鸟群飞”比喻自己远大的志向和博大的胸襟。南北朝时期,刘勰将雄鹰与“肌丰而力沉”的山雉相比,赞美鹰的“骨劲气猛”。杜甫在《画鹰》一诗中,以“何当击凡鸟,毛血洒平芜”表达自己疾恶如仇的激情和凌云的壮志。他的其他咏鹰名句还有:“二鹰猛脑绦徐坠,目如愁胡视天地;杉鸡竹兔不自惜,溪虎野羊俱辟易”以及“殊姿各独立,清绝心有向。疾禁千里马,气敌万人将”。
在古代艺术品中,鹰的形象丰富多样。新石器时代仰韶文化的“鸢形陶鼎”是目前发现的最早鹰纹陶器。商周时期出现了“鹰形尊”,秦汉时期则有玉雕鹰图形,画像砖和画像石上也有鹰的生动描绘。晋代已有鹰的绘画作品,唐宋以后,历代宫廷画师创作了许多著名的画鹰作品。知名画家包括五代的郭乾晖、郭乾佑兄弟,宋徽宗赵佶,明代的林良,以及近现代的徐悲鸿、李苦禅、潘天寿等。
民族文化
鹰形目鸟类以其威猛俊朗的外貌,长期以来被人类视为自由、力量、勇气与胜利的象征。因此,许多国家和民族将其作为崇敬的象征。如塔吉克族世居新疆,与山鹰有着深厚的联系,鹰在其文化中象征着英雄。塔吉克牧民喜爱的乐器“那艺”,是一种由鹰翅膀骨制成的短笛,亦称“鹰笛”。此外,塔吉克人还创编了“鹰舞”,在节庆时,牧民吹奏鹰笛,模仿雄鹰飞翔的动作,跳起热情的舞蹈,场面壮观。在西藏,鹰被尊称为“圣鹰”。藏族人认为,死者的尸体在天葬场供鹰啄食,是鹰在啄食死者的“罪恶”,啄食越干净,死者越能迅速“升天”。