肠鳃纲

半索动物门下的一纲

肠鳃纲，半索动物门下的一纲。

外形特征

肠鳃纲动物主要分布在浅海，特别在潮间带，在几百米深处也可发现。总共约有70余种。大多数种类为泥沙中穴居，或在石块下生活。身体蠕虫形，大小范围在2—250cm之间，但多数种类在9—40cm之间。例如柱头虫（Balanoglossus），体呈圆柱形，非常脆弱，往往不易采到完整的标本。身体可分为吻、领及躯干三部分，相当于后口动物的前体、中体与后体的划分。吻短、圆柱形，特别是在充满液体时，柱头虫之命名即来源于这一特征。吻后以一细柄与领部相连。领也很短，它向前突出可以包被柄及吻的后部。领的前端腹面有口。躯干部细长，包括身体的大部分。躯干部前端背中线两侧各有一行鳃裂孔，是内部鳃裂（gillclefts）的开口，其数目及大小随种而异。躯干前半部两侧向外延伸形成翼状板，内有生殖腺，常称为生殖翼（genital wing）。躯干部后端没有特殊的分化，其末端有肛门。

内部结构

半索动物的体表覆盖有一层上皮，其中含有许多腺细胞。特别是在领及躯干部分，体壁的上皮细胞基部包括有发达的神经层，这相似于棘皮动物。

半索动物的体腔亦为三分体腔，即单个的吻体腔、成对的领体腔及成对的躯干体腔，三者之间均有隔膜分隔。吻体腔通过一中背孔开口到外界，领体腔也有一对管及孔开口在中背线，躯干体腔与外界不相通。另外肠鳃类的体腔上皮是很特殊的，它不再是体腔膜，而是在体腔上皮处形成了结缔组织及肌肉，并充满体腔的大部分，它在很大程度上已代替了体壁的肌肉层。穴居的种类多吞食泥沙，从中获得有机食物。当它们以吻在泥沙中挖掘或以躯干蠕动时，周围的泥沙可以大量地被吞嚥，然后再由肛门排出到洞穴之外。而非穴居的种类为悬浮取食，由于吻、领部甚至躯干部体表均有纤毛，靠纤毛运动使水流经过体表，悬浮于水中的食物颗粒被吻及领部的粘液粘捕，然后随水流由吻基部腹面的口流入，水再由咽部的鳃孔流出。当不取食时，口关闭，水流经体表流过。消化道为一直管。由口进入，在领内形成口管。由口管向前伸出一盲囊进入到吻中，形成一细而长的口盲囊（buccal diverticulum）。口盲囊也被称为口索。由口管向后进入咽，咽占据着躯干部前端的鳃裂区，咽的背侧有鳃裂及鳃孔与外界相通，咽的腹面一半作为消化道部分。咽后为食道，有的种食道上也有小孔可与外界相通。食道后为肠，肠的前端呈褐色或绿色，有大量腺细胞的部分称肝区（hepatic division），在此进行消化与吸收。肝区后的肠即为直肠，最后以肛门开口在身体末端。

半索动物有开放式循环系统，是由两条血管及一系列血窦组成。消化道背面有一背血管，血液由后向前流，流到领部进入一静脉窦（venous sinus），再前行进入吻基部形成一中心窦（centralsinus）。中心窦的背面有一充满液体的心囊（heart vesicle），心囊壁上有肌肉，它的收缩使血液向前流，进入一血管球（glomerulus），一般认为血管球有排出代谢产物的机能。血液由血管球经一开放的血窦再进入腹血管，它位于消化道腹面，血液由前向后流，直到肛门之前有丰富的血管网进入体壁与消化道，由腹血管最后再流回背血管，完成血液循环。血液无色，其中很少有细胞成分。

咽背面的一系列的鳃结构是其气体交换的主要场所，鳃的数目可由几个到100个以上。咽壁两背侧各有一列U形鳃裂，鳃裂之间有隔板及骨棒支持。鳃裂并不直接开口到外界，而是开口到鳃囊，鳃囊再以鳃孔开口到体外。鳃裂的隔板处以及两U形腕之间具有纤毛及由腹血管来源的血管丛。由于纤毛作用，水由口进入咽，经咽裂、鳃囊及鳃孔流出，在这一过程中完成气体的交换。鳃裂最初可能是起源于取食的机能。

半索动物的神经系统是很原始及特殊的，和棘皮动物一样，在身体表皮细胞的基部有一层神经纤维网，但在背、腹中线处神经层加厚而形成神经索（nerve cord），两个神经索在躯干的前端被一神经环相连，中腹神经索终止在领处，中背神经索在领内形成领索（collar cord）。某些种的领索是中空的，这时神经已离开表皮而进入体腔内了。领索可能是其神经中枢，其中含有巨大的神经细胞，可能与脊索动物中空的神经索同源。切断神经索，其上皮神经丛仍可进行传导。

感觉功能主要是由散布在上皮中的感觉细胞完成。特别是在吻处，吻基部腹面的口前纤毛环具化学感觉功能。

生殖与发育

半索动物的一些种有无性生殖的报道，再生能力也很强，至少可以再生失去的躯干部分。有性生殖为雌雄异体，生殖腺呈囊状，纵列在躯干部前端两侧的体腔中，约在鳃区处，生殖腺外躯干的体壁向外扩张形成生殖翼（genital wing）。每个生殖腺开口到外界，因此生殖孔也排成列。卵产出后往往粘成团块状。雄性个体在卵的刺激下排精，卵在体外受精。受精卵由潮汐作用而被分散。

发育相似于棘皮动物，受精卵经均等辐射卵裂、内陷法形成原肠胚，经肠腔法形成中胚层及体腔，体腔亦为三分体腔。幼虫自由生活，称柱头幼虫（tornaria），相似于海星的双羽幼虫，自由游泳数日或数周后沉入水底变态成成虫。也有的种没有柱头幼虫期，而是由具纤毛的原肠胚自由游泳，最后直接发育成成体。

新生发现

2013年3月，加拿大蒙特利尔大学生物科学系的克里斯托弗·卡梅伦(Christopher Cameron)在伯吉斯页岩化石群中发现了一种奇特的蠕虫生物。该化石群位于加拿大幽鹤(Yoho)国家公园内，其年代约为5.05亿年前。

这项研究将在线发表在2013年3月13日的《自然》杂志上。研究确认了肠鳃纲的一个新成员：Spartobranchus tenuis。Spartobranchus tenuis拥有柔软的身体，包括一个短的吻部，吻后与领部相连，之后一个拉长的躯干，躯干末端是一个球根状结构，可能具有固定的作用。完整的标本长度约为10厘米，其吻部长度约为0.5厘米。大多数的蠕虫保存在管穴中，有的管穴出现分支，表明这些管穴正是蠕虫栖息的结构。

图1：上图是 Spartobranchus tenuis 复原图，下图是生态想像图。

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