胚膜

高等陆生动物胚胎发育过程中胚体以外膜组织

胚膜指的是高等陆生动物胚胎发育过程中胚体以外的一些膜组织，可提供个体发育的适宜的小环境，并能吸收营养，交换气体和存放、排泄废物等。

简介

胚膜是动物从水生进化到陆生的适应性装备，是完成胚胎发育的过渡性结构。

爬行类与鸟类产生的卵蛋数目少而体积大，蛋黄相当于卵细胞，内含丰富卵黄颗粒。卵外有蛋清、卵膜、壳膜和坚硬的外壳，这些都不是胚膜（图1）。由受精卵分裂形成的细胞群，一部分发育为胚体，另一部分发育为胚膜。如鸡胚的胚膜有四种（图2）：①羊膜，包围胚体，贮留水分，使胚体在液体环境中发育；②卵黄囊膜,由消化道衍生出的包围卵黄的膜层;③绒毛膜（浆膜），执行交换气体的功能；④尿囊，继卵黄囊膜之后衍生的结构，积存代谢废物。胎生哺乳类胚胎也有这四种胚膜，并由其中的绒毛膜和尿囊结合参与形成母子间物质交换的器官──胎盘。

卵黄囊膜

鸟类受精卵孵育到一定时间，在胚体中段腹方，由原始肠道平铺伸展开来包围下方卵黄的肠壁膜。卵黄囊的内层是内胚层，外层是脏壁中胚层。卵黄囊有褶襞和突起陷入卵黄，借此扩大接触面积。由于卵黄膜分泌物的分解消化作用，卵黄得以吸收。在此期间，脏壁中胚层分化出许多成团的细胞构成的“血岛”。血岛内部的细胞形成血细胞,外围的细胞形成血管（图2），血管进而并联成网。胚体依靠这些微血管吸收和转运卵黄养料。嗣后，卵黄逐步消耗，其与肠道相连部分收缩成卵黄囊脐；孵化时，残留的卵黄囊膜被遗弃。后兽类虽然卵黄含量少，但卵黄囊仍很发达；胚胎靠卵黄囊膜吸收子宫腺的子宫乳以维持其生长和发育。真兽类胚胎的卵黄囊，有的种类不发达，只是进化遗留的痕迹；有的种类的卵黄囊膜局部形成许多褶襞与突起──卵黄囊绒毛──伸入卵黄囊中，增加了表面面积，绒毛内含血管。啮齿类的卵黄囊绒毛担负着物质交换和呼吸的功能。

羊膜

在卵生羊膜类动物（如爬行类，鸟类和哺乳类），羊膜是由胚盘区外围的、环绕胚体四周的一圈隆起──羊膜褶发展而成。羊膜褶逐渐增高，以后羊膜褶在胚体背上方聚拢，构成一个穹窿，把胚体封闭在羊膜囊内。羊膜的内表面是胚外外胚层，在此外胚层之外附着有胚外中胚层（图2）。羊膜褶的外壁在顶部合拢之后成为胚胎的最外层结构，称为绒毛膜或浆膜。胎生哺乳类胚胎在原羊膜囊的基部靠近胚盘部分保留下来，再卷成为羊膜囊。此囊底部形成胚体的外胚层，连同该处的中、内胚层组成胚体。

胚体（胎儿）浸浴在羊水中生长。羊膜囊有平滑肌纤维,其收缩和放松能使羊水轻微震动,使胚胎各部不致因相互粘连而造成畸形，有利于胚胎各部正常发育。母鸡孵卵时，经常用爪和喙翻滚蛋的位置，使得羊水流动。

羊水里含有胎儿的分泌物和代谢产物，还混悬有胎儿体表与粘膜脱落细胞，可以用穿刺法吸取羊水，鉴定胎儿的健康情况。

尿囊

羊膜类动物胚胎发育的早期阶段，胚体内部的后肠向腹面突出一个盲囊(图2),盲囊内层是内胚层，外层为脏壁中胚层。在鸟类，尿囊沿脐带伸入胚外体腔，其盲端迅速膨大，接触到绒毛膜，两者结合成为尿囊绒毛膜。以后尿囊更加扩大，几乎全部占据外体腔，并包围羊膜囊和卵黄囊(见胎盘)。尿囊绒毛膜上微血管密布，是胚胎的临时呼吸器官。尿囊近端连于后肠的是尿囊柄，柄上有动、静脉血管联通胚体与尿囊绒毛的循环。尿囊内集存输尿管排泄的代谢物，早期是溶解的尿素，后期则收容难溶解的尿酸。当幼雏孵化出壳时，脐带断落，尿囊的绝大部分粘附在壳膜上，连同蛋壳一并丢弃。鸡胚的尿囊绒毛膜是血管丰富，易于获得营养的场所，在蛋壳上打孔就能利用它培养细胞和病毒，此方法名为尿囊绒毛膜培养。

哺乳类胚胎的尿囊不如鸟类发达，在猪、狗等动物较大，而在灵长类则很小。然而不论大小，在胎盘形成之前，皆依靠尿囊的延伸，将其血管与绒毛膜上的血管连接起来，使绒毛循环联通心脏血流；尿囊血管就转变成为脐动脉和脐静脉。尿囊柄的近端保留在体内发育成膀胱。

绒毛膜

亦称浆膜。鸡胚的绒毛膜来源于羊膜褶的外壁，组成胚胎的最外层结构，罩盖在羊膜囊（其中含有胚体）、卵黄囊和尿囊之外。它的外层是胚外外胚层，里层是胚外的体壁中胚层(图2）。绒毛膜和其他胚膜囊之间的空隙是外体腔。当尿囊从胚体伸出与绒毛膜接触时，尿囊柄的血管联通绒毛膜循环和心脏血流。以后尿囊扩大，两膜结合形成尿囊绒毛膜，成为胚胎发育期间主要的气体交换场所。随着胚体的长大，卵内水分的蒸发和吸收以及卵黄和蛋白的被利用，绒毛膜逐步扩展与卵的外壳气室的壳膜贴近，因而更有利于胚胎与外界的气体交换。

胎生哺乳类的胚胎，如人胚在胚泡着床阶段，其滋胚层细胞发展为绒毛膜外层。内细胞团（胚盘）分化出外、中、内3个胚层。一部分中胚层细胞从胚区扩散到胚外区，这样滋胚层和中胚层就组成绒毛膜，再由绒毛膜发育成为初级、次级及三级绒毛（见胎盘）。

昆虫胚胎有明显的胚膜结构。受精卵的囊胚层细胞在背区迅速增厚形成胚基，将来发育为胚体，其他部分形成胚外膜。由于胚体自表面向卵黄中沉降，同时环绕胚体四周的胚外膜向上隆起包围胚体，这样也形成羊膜腔。该腔的内层称为羊膜，外层称为浆膜。昆虫类的羊膜与浆膜和羊膜类脊椎动物的胚膜相似，也对发育的胚体起保护作用〔见胚胎发育（昆虫）〕。

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