胞吞

细胞作用

细胞内吞作用或胞吞作用(endocytosis)是细胞从胞外获取大分子和颗粒状物质的一种重要方式，它是真核细胞中普遍存在的一种生理现象。胞外物质通过质膜包裹，质膜内陷并形成膜包被的囊泡，囊泡与质膜脱离进入胞内并在胞内产生一系列的生理活动和生理功能。胞吞作用与多种生命活动有着密切关系，如免疫应答、神经递质运输、细胞信号转导、细胞和组织代谢平衡等。近年来随着对其研究的深入，我们对胞吞作用的功能和机制有了较深入的认识。

作用类型

根据胞吞作用所形成内吞(internalization)囊泡的大小不同，胞吞作用可分为胞噬作用(phagocytosis)和胞饮作用(pinocytosis)(图7—1)。胞噬作用一般是指细胞吞噬大的颗粒状物质，其所形成的内吞囊泡直径一般大250nm，如巨噬细胞(macrophages)吞噬微生物和死细胞的作用。胞饮作用是细胞汲取水溶性物质和液体的一种方式，其所形成的内吞囊泡一般较小，直径约为100nm。在真核生物体中，大多数细胞能够进行胞饮作用，而只有一些特殊的细胞才能发生胞噬作用。

胞噬作用

在原生动物中，胞噬作用是从体外获取营养物质的一种重要方式。细胞外物质通过胞噬作用进入胞内，然后在溶酶体中消化，释放出小分子物质供细胞利用。在高等生物中，胞噬作用不仅仅是细胞获取营养物质的一种方式，它还是机体进行自我保护和抵御侵害的重要手段。在哺乳动物中有3种白细胞具有胞噬作用，它们是巨噬细胞、嗜中性粒细胞(neutrophils)和树枝状细胞(dendritic cells)。这些细胞能通过胞噬作用吞噬侵入机体的病原微生物，另外巨噬细胞还能吞噬体内衰老和凋亡的细胞，保护机体免受损伤。

胞饮作用

胞饮作用不同于胞噬作用，它几乎在所有的真核细胞中发生。胞饮作用在不同类型的细胞中，虽然质膜内吞的速率不同，但是通常都是很快的。在此过程中，细胞的体积和表膜面积保持恒定，因此被内吞的表膜必须通过胞吐作用(exocytosis)等量运回。胞饮作用可以分为大型胞饮作用(macropinocytosis)、网格蛋白介导的胞吞作用(clathrin-mediated endocytosis)、胞膜窖介导的胞吞作用(caveolae-mediated endocytosis)以及非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用(clathrin—and caveolae—independent endocytosis)。

分类

受体介导的胞吞的内吞过程

简单来说，受体介导的胞吞的内吞过程分为3步：①大分子同细胞表面受体形成配体一受体复合物。②配体一受体复合物集中在衣被小窝(coated pits)处。衣被小窝(coated pits)是质膜向内凹陷的部位，相当一个分子过滤器(molecular filter)。受体、笼形蛋白和衔接蛋白大量集中于此处，此类特定区域大概占质膜面积的2%。受体胞质端有一个由4个氨基酸残基组成的序列(Tyr-X-X-国)，X为任何一种氨基酸，西为分子较大的疏水氨基酸，如Phe、Leu、Met等，衔接蛋白对此序列有识别能力。③受体同配体结合后启动内化作用，笼形蛋白开始组装。聚集配体-受体复合物的衣被小窝继续向细胞内内陷，在相关蛋白作用下，最后形成衣被小泡(coated vesicles)。

衣被小泡的组成成分有网格蛋白和衔接蛋白。笼形蛋白又称网格蛋白或成笼蛋白，其蛋白分子在衣被小窝处连接成网架。衣被小窝变成衣被小泡后，笼形蛋白随即脱去，返回质膜下方。衔接蛋白(adaptin)。具有与笼形蛋白基本相同的功能，但它存在不同类型，可结合不同受体。衔接蛋白介于笼形蛋白与配体，受体复合物之间，起连接作用，关于笼形蛋白形成衣被小泡的过程，将在第八章详细介绍。

胞饮泡进入细胞内后，首先与早期内吞体融合，经过3条途径形成3个不同的归宿：①与溶酶体融合，质膜和配体-受体复合物被降解，如EGF的受体，称为受体下行调节(receptordown-regulation)；②在早期内吞体重配体与受体分离，带着受体地膜泡通过外排回到原来的细胞表面，补充损耗的质膜，如LDL受体；③配体一受体复合物不分解，在小泡内到达细胞另一侧，与质膜融合，配体与受体分离，被分泌到细胞外，这就是穿胞运输(transcytosis)，如母鼠的抗体从血液通过上皮细胞进入母乳中，乳鼠肠上皮细胞将抗体摄人体内，都是通过穿胞运输完成的。

胆固醇的吸收和运铁蛋白的内吞

动物细胞对胆固醇的吸收是研究得较为清楚的受体介导内吞。胆固醇是构成膜脂的成分之一，细胞通过受体介导的内吞吸收所需要的大部分胆固醇。胆固醇主要在肝细胞中合成，随后与磷脂和蛋白质形成低密脂蛋白(10w-density lipoproteins，U)L)，释放到血液中。LDL颗粒的分子量为3×103kDa，芯部含有大约1 500个被酯化为长链脂肪酸的胆固醇分子，周围由磷脂和500个左右未被酯化的胆固醇构成的脂单层包围，并且被一个较大的Apo-B蛋白(配体)组织为LDL颗粒。当细胞进行膜合成需要胆固醇时，细胞即合成LDL跨膜受体蛋白，并将其嵌插到质膜中。受体与LDL颗粒受体结合后，形成衣被小泡；进入细胞质的衣被小泡随即脱掉笼形蛋白衣被，成为平滑小泡，同早期内体融合，内体1中pH值低，使受体与IDL颗粒分离；再经晚期内体将LDL送入溶酶体。在溶酶体中，LDL颗粒中的胆固醇酯被水解成游离的胆固醇而被利用。

运铁蛋白(transferrin)是血液中专门向细胞运输铁的糖蛋白，分子量为80kDa，每个运铁蛋白分子可以结合2个Fe3+。细胞表面有运铁蛋白的受体，运铁蛋白与受体专一结合后，通过受体介导内吞将结合有铁的运铁蛋白送人早期内体中，然后在内体的酸性环境中，运铁蛋白释放与之结合的铁，变为脱铁运铁蛋白(apotransferrin)。脱铁运铁蛋白仍与受体结合，形成复合物的形式返回质膜，在细胞外的中性环境内，脱铁运铁蛋白脱离受体，参加新一轮的载体运输。

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