能量代谢副产物

微生物细胞进行生物氧化不可避免地生成的既不能直接参与细胞宏观组成，在细胞内累积会危及细胞生存代谢产物

微生物细胞进行生物氧化不可避免地生成的既不能直接参与细胞的宏观组成，在细胞内累积会危及细胞生存代谢产物，称为能量代谢的副产物。因为能量代谢是微生物最基本的代谢，能量代谢的副产物可以简称为代谢副产物。

意义

（1）没有代谢能的支撑就没有微生物的生命活动

能量代谢是生物最基本的代谢，生物氧化是把化学能转换成的代谢能的代谢过程，没有生物氧化就没有代谢能，没有代谢能的支撑就没有微生物的生命活动。

目前，发酵工业生产主要依靠兼性厌氧的化能异养型微生物细胞群体的生命活动。生命活动是耗能的，而且只能直接消耗代谢能。化能异养型微生物把有机化合物作为化学能源,经生物氧化获得可以直接支撑自身生命活动的代谢能。因此，对于这些微生物来说，必须把有机营养物质所储存的化学能转换成的代谢能，解决能量形式转换这个生死攸关的问题，才能维持其自身的生命活动。

（2）微生物细胞通过生物氧化获得代谢能，同时不可避免地生成一些代谢产物

兼性厌氧的化能异养型微生物在控制供氧的条件下生存时，不可避免地生成一些代谢产物（不完全氧化的产物）。其中有些可直接参与细胞宏观组成（属于初级代谢产物，如氨基酸）；有些通常对细胞自身没有明显作用（属于次生代谢产物，如抗生素）；还有一些不但不能直接参与细胞的宏观组成，而且如果不及时排出细胞会危及细胞生存（能量代谢的副产物，如醇类和某些有机酸）。

重要的控制参数

发酵工业一般采用兼性厌氧的化能异养型微生物为生产菌种。在通气（供氧）条件下培养细胞群体进行工业发酵，并把通气量作为工业发酵的一个重要的控制参数。

当供氧充足时微生物细胞群体以主要以有氧呼吸的方式进行生物氧化，将能源有机物氧化成二氧化碳，氧化过程中释放的化学能被高效地转变成以ATP为代表的代谢能；生成的大量ATP主要用来支持细胞组成物质（氨基酸、蛋白质、核酸、多糖和脂质等）的生物合成和细胞增殖。

当供氧不足时微生物细胞群体主要以生理性发酵的方式进行生物氧化，微生物细胞对能源有机化合物的氧化，通过与内源的（已经经过该细胞代谢的）有机化合物的还原相耦合的方式来实现，主要以底物水平磷酸化的方式获得以ATP为代表的代谢能，仅生成的少量ATP，主要用来维持生存。

生成

实验已经证明，兼性厌氧的化能异养型微生物在缺氧条件下维持生存时，三羧酸环（TCA环）环式运行中断，TCA环就变成在草酰乙酸（OAA）处发生分叉的TCA途径的还原支路和TCA途径的氧化支路，即从OAA出发的经苹果酸（MLA）、延胡索酸（FMA）到琥珀酸（SCA）的TCA途径还原支路，和从OAA出发的经柠檬酸（CTA）、异柠檬酸（ICA）到α-酮戊二酸（α-KG）的TCA途径氧化支路。在活细胞中，不同的酵解途径以及TCA途径氧化支路的脱氢酶催化的反应所形成的还原型辅酶（NADH）需再生，以便再用于下一轮的脱氢反应，为底物水平磷酸化的提供底物，维持底物水平磷酸化，为维持生存提供ATP；还原型辅酶再生时将电子交给细胞的内源有机化合物，就可能将它们还原成不同的生理性发酵产物（如醇、醛、酯和某些有机酸）。为了维持生存而不可避免地生成的这一类既不能直接参与细胞的宏观组成、在细胞内累积将危及细胞生存而必须及时排出细胞的代谢产物，这就是前述的能量代谢副产物。

合成的示意图

在工业发酵生产中，兼性厌氧的化能异养型微生物生成的发酵产物因不同的微生物物种、不同的能源化合物、不同的培养条件而五花八门（见图）。

图1. 能量代谢副产物合成示意图（原载《发酵原理》第456页）

图2. 细胞组成物质合成示意图（原载《发酵原理》第456页）

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