阿尔伯塔龙

暴龙超科阿尔伯塔龙亚科

阿尔伯塔龙是非常著名的大型暴龙类，属于暴龙超科中的阿尔伯塔龙亚科，由美国古生物学家，美国艺术与科学院院士亨利.奥斯本于1905年命名。成年的阿尔伯塔龙体型巨大，体长可以达到9米，体重约为2吨，是当时陆地生态系统的顶级捕食者。此前，在亚洲和北美洲发现的一些暴龙类标本曾经也被归入到阿尔伯塔龙属下的新物种，但是目前，它们都被拨乱反正，被证实是特暴龙或霸王龙的未成年个体。除此之外，另外一种大型暴龙类蛇发女怪龙也曾被归入到阿尔伯塔龙属，但后期又被菲利普.柯瑞重新划分为不同的属。同霸王龙类一样，阿尔伯塔龙的标本数量也非常巨大，且包含不同年龄段的个体，因此它也是古生物学家了解最多的恐龙之一。

命名由来

阿尔伯塔龙在早期被爱德华.柯普归入到暴风龙中的一个种。随后，暴风龙属被奥斯尼尔.马什改名为伤龙属。柯普死后，阿尔伯塔龙又被归入到伤龙属，之后在亨利.奥斯本的重新研究中被建立为新的属。阿尔伯塔龙的属名含义非常直接，即以发现地命名。种名意为“肉食者”。

基本信息和形态学

阿尔伯塔龙的正型标本为CMN 5600，保存了部分上颌骨，颧骨和方骨，不完整的脑颅，不完整的颚骨和部分下颌。

除此之外，阿尔伯塔龙还有很多发现于骨床的散落化石。由于没有关联保存，很多编入同一标本号下的骨块不一定属于同一个个体。柯瑞等人2000年的文章以及埃贝特等人2010年的文章详细的比较了这些零散的骨骼，并将它们归入到12个不同年龄大小的个体。相关信息可以在原文中查到，这里就不一一列举了。

上颌骨的眶前窝没有延伸到的鼻骨上。眶前窝的腹边缘于眶前孔的腹边缘几乎在同一点终止。阿尔伯塔龙的眶前窝腹边缘和眶前窗腹边缘之间具有更宽的距离，这一点区别于蛇发女怪龙。前颌骨的鼻骨突在后端分成两支，两块骨骼在外鼻孔的腹缘也存在连接，使得上颌骨没有参加外鼻孔边缘的构建。上颌骨的外表面排列着很多小的滋养孔，与齿列平行，大致可以分成两行。眶前窝的外壁较为平滑。眶前窝的背边缘发育有一条脊将眶前窝与鼻骨分开。上颌骨背外侧突的末端分成两叉与泪骨的前突相关节。阿尔伯塔龙的泪骨，上颌骨关节与惧龙的类似，但是蛇发女怪龙的泪骨前突会在上颌骨的后内侧方向上延伸的更多。上颌骨的颚骨脊的腹面发育有非常明显的凹陷，用于在闭口是容纳下颌的牙齿。这些凹陷在阿尔伯塔龙的颚骨脊上发育的更深，而在霸王龙，特暴龙和蛇发女怪龙的颚骨脊上较浅。鼻骨愈合。鼻骨自外鼻孔后缘的位置处显著的内外侧向加宽，在泪骨前突最前缘的位置处有所收缩，而后在前额骨前缘的位置处又开始加宽。鼻骨的腹外侧缘具有一个非常明显的，前后向延伸的沟，与上颌骨，泪骨和前额骨相连接。鼻骨的背面有很多的小滋养孔随机分布。鼻骨后端的内侧突向后延伸至与外侧突相当或更靠后的位置。泪骨前突延伸至眶前窗的中间位置。泪骨的背外侧缘形成一个发达的骨质角。泪骨与颧骨的关节构成了眶前窝的后腹侧角，并于颧骨上的气孔相邻。泪骨的后背侧角具有一个很大的孔，与内部的气腔化构造相通。鼻骨-额骨的接缝相较于蛇发女怪龙更为复杂。额骨的后缘向上隆起，与顶骨形成矢状脊，但是这一结构与霸王龙相比要弱很多。顶骨颈脊高耸，但是比惧龙的要窄。眶后骨的外侧面有一发达的结节。眶后骨降支具有一眶下突，深入到眼眶内部。颧骨参与到眶前窗的边缘。颧骨上的气腔化开口呈裂隙状。方颧骨与颧骨的接缝在向前延伸的过程中变得尖细。方颧骨与鳞骨的关节较霸王龙和特暴龙在前后向受到更多限制。上枕骨只参与了枕大孔上缘的一小部分。犁骨在后端分为两个垂直板分别与颚骨和翼骨相接。外翼骨的钩状突在前外侧向加厚，其基部具有一个气孔，呈裂隙状。

归入标本：CMN 5601，头骨除了前颌骨，鼻骨，眶颞区，和脑颅以外大部分都保存。右侧胫骨远端和距骨，左侧第四跖骨和三枚脚部的趾节骨。

归入标本：AMNH 5222部分保存的头骨和头后骨骼。

归入标本：TMP 1981.010.0001为部分保存的头骨。

归入标本：TMP 1999.050.0057右侧泪骨。

归入标本：TMP 1999.050.0140右侧上颌骨。

归入标本：TMP 2000.045.0043右侧颚骨。

归入标本：TMP 2000.045.0074左侧泪骨。

归入标本：TMP 2000.045.0092左侧上颌骨。

归入标本：TMP 2000.045.0093一块颚骨。

归入标本：TMP 85.98.1关联保存的骨架。

归入标本：TMP 86.205.1关联保存的骨架。

归入标本：TMP 81.10.1关联保存的骨架。

归入标本：TMP 86.64.1关联保存的骨架。

归入标本：NMC 219保存了肩胛乌喙骨，肋骨。

归入标本：ROM 807保存了荐椎和相邻位置的椎体，左侧的肩胛骨乌喙骨，前肢的大部分骨骼。腰带的左半边以及关联的后肢。

系统发育位置

阿尔伯塔龙属于暴龙超科中的阿尔伯塔龙亚科，与蛇发女怪龙有着非常近的亲缘关系而与霸王龙，惧龙和特暴龙的亲缘关系较远。这一结果在近年来的暴龙类系统发育研究中都非常稳健。

头骨生物力学

晚白垩世的大型暴龙类普遍具有健硕的头骨和足以粉碎骨骼的咬合力。与霸王龙，特暴龙和惧龙等大型暴龙亚科成员相比，阿尔伯塔龙和它的近亲蛇发女怪龙的头骨显的较为修长纤弱。一项基于断棒理论的研究表明，阿尔伯塔龙的下颌力量弱于霸王龙和惧龙，以及大型的异特龙类如高棘龙和南方巨兽龙，但是大于和它体型相近的异特龙，以及略小于它的玛君龙。另外一项研究显示，阿尔伯塔龙的下颌在齿骨联合处具有最强的受力能力，且这一特点除了在绝对数值上会发生变化以外，下颌不同位置的相对大小基本不会随个体发育发生变化。这项研究同时也显示阿尔伯塔龙的下颌力量强于大多数兽脚类恐龙，但是弱于霸王龙。这一结果表明，成年阿尔伯塔龙捕食的猎物体型比霸王龙的猎物更小，且不同年龄的阿尔伯塔龙适合捕食不同的大小的猎物，显示了这种大型暴龙类不同发育阶段的个体可能占据了不同的生态位。

群体行动的巨型猎手

在加拿大的干岛水牛跃省立公园已经累计发掘了20多具阿尔伯塔龙标本。这群阿尔伯塔龙中最年老的个体几乎有10米长，有8只成年个体大约17-23岁之间，另外有7只是12-16岁的亚成体。还有6只是2-11岁的幼体。目前，这一地区还没有发现植食性恐龙的化石，在一定程度上可以排除“捕食者的陷阱”的可能。菲利普.柯瑞认为，这群阿尔伯塔龙是大型暴龙类群居性行为的证据。柯瑞在研究中对比了不同年龄段的阿尔伯塔龙的股骨与胫骨，和股骨与跖骨的长度比例，结果发现，年轻的阿尔伯塔龙具有与似鸟龙类相似的后肢骨长度比例，这说明它们具有比较强的奔跑能力，并且很有可能比猎物跑的更快。这有可能意味着幼年恐龙和成年恐龙在捕猎中具有不同的分工，即较为年轻的个体利用速度优势负责驱赶猎物，而成年个体负责完成最后的捕杀。

存活曲线

大型暴龙类丰富的标本收藏使得古生物学家能够探讨这一类群在种群生物学层面上的问题。一项研究显示，阿尔伯塔龙，惧龙和霸王龙都具有相似的死亡曲线，即较高的新生个体死亡率，低的幼年个体死亡率，以及从青年时期开始死亡率再次增加。这一模式在现生的长寿鸟类和哺乳动物中较为常见。比较罕见的是青年时期增加的死亡率。这样的结果可能是由于同种个体打斗造成的。

生长模式曲线

和大多数恐龙一样，阿尔伯塔龙具有“S”形的生长曲线，并且形状与霸王龙，蛇发女怪龙和惧龙相似。阿尔伯塔龙的最大生长速度为每年122千克，明显低于霸王龙。并且它的生长曲线更早达到渐进平缓。这一结果揭示了大型暴龙类大型化的演化策略，即要想体型更大，就要长的更快，长的更久一点。

古生态学

阿尔伯塔龙的生存环境里具有较高的生物多样性，其中鸭嘴龙类包括埃德蒙顿龙，栉龙和亚冠龙，除此之外还有角龙类，甲龙类和厚头龙类等植食性恐龙。兽脚类则包括似鸟龙类，伤齿龙类，驰龙类，阿尔瓦兹龙类和近颌龙类。成年阿尔伯塔龙是生态系统的顶级捕食者，而幼年的阿尔伯塔龙可能占据食物链的中游。

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