花蜜

植物分泌的液体

花蜜是由位于花内或花外组织中的蜜腺分泌出来的，其中花内蜜腺是最常见的蜜腺类型。花蜜是植物提供给访花者的报酬，也是影响访花者访花行为的重要性状。蜜蜂采集花蜜用来酿制成蜂蜜。

来源

花蜜是一种纯粹的植物分泌物，但它是由花内或花外蜜腺分泌的。花蜜来自蜜腺，而蜜腺分泌的花蜜却来自植物韧皮部的筛管，筛管把汁液运送到蜜腺的特化薄壁组织中，经过细胞内酶的活动，使汁液的化学成分发生了一系列的化学变化而成为花蜜。

化学成分

花蜜的化学成分在吸引传粉者方面扮演着重要角色，与被子植物及其传粉者的多样化具有密切关系。花蜜一般都含有糖类、氨基酸、无机离子、蛋白质和脂类等，有些花蜜还含有生物碱、萜类以及一些挥发性物质等。花蜜作为一种营养丰富的食物资源，其一般功能是吸引传粉者访花，然而有些花蜜同时对盗蜜者、甚至部分传粉者还具有驱避功能，这可能与某些花蜜中含有苦涩的生物碱有关。

糖类

花蜜中虽含有少量的其他物质如氨基酸、蛋白质、生物碱等，但总体上可以看作是糖类的水溶液。糖类是花蜜中的主要能源物质。花蜜的糖浓度往往在植物种间、甚至种内变化都非常大，这主要取决于植物的种类和环境条件，其浓度大约从4%-60%不等，在有些特殊情况下甚至会更高。而花蜜含糖量在时间上的变化则主要受植物蜜腺泌蜜模式的影响（花蜜分泌速率或重吸收速率）。一般花蜜含糖量低于8%时，蜜蜂不去采集或者采集的积极性不高；花蜜含糖量在8%以上时，蜜蜂才开始去采集。若外界蜜粉源丰富，蜜蜂往往要等到含糖量达到15%-20%以上才去采集。

大多数花蜜都是由葡萄糖、果糖和蔗糖组成，少数花蜜中还含有水苏糖和棉子糖等寡聚糖。花蜜中3种常见糖类的相对含量取决于泌蜜时蜜腺中蔗糖酶将蔗糖水解为葡萄糖和果糖的量。Baker和Baker（1982，1983）根据花蜜中3种常见糖之间的比值[蔗糖/（葡萄糖+果糖）]，将花蜜划分成4种类型：

（1）蔗糖占优势的花蜜（比值>1.0）；

（2）富含蔗糖的花蜜（比值0.5-1.0）；

（3）富含己糖的花蜜（比值0.1-0.5）；

（4）己糖占优势的花蜜（比值<0.1）。

一般情况下，花蜜不外露的花，如长管状花，通常其花蜜中蔗糖占优势，如三叶草和苹果）的花蜜；而花蜜外露的花，如十字花科的植物，其花蜜往往不含蔗糖，只含葡萄糖和果糖。

花蜜中除了常见的3种糖以外，还含有其他微量糖类，如单糖（甘露糖、阿拉伯糖、木糖）、二糖（麦芽糖、蜜二糖）或者是更罕见的寡糖（棉子糖、松三糖、水苏糖）。此外，有些花蜜中含有糖的衍生物，如地中海植物花蜜中通常含有山梨糖醇。

氨基酸

从 20 世纪 50 年代中期起，欧洲研究者就陆续发现花蜜中含有氨基酸。不同的传粉者类群对于花蜜中氨基酸的营养需求往往也不尽相同。一般情况下，蝴蝶、蛾类这些仅依靠花蜜作为营养物质的授粉昆虫，其采访的花蜜中氨基酸浓度较高；而利用花粉作为氨基酸来源的蜜蜂，所采访的花蜜中氨基酸浓度则比较低。

花蜜中氨基酸的种类在种间变化很大，但在种内通常比较稳定。丙氨酸、精氨酸、丝氨酸、苏氨酸、脯氨酸和甘氨酸是花蜜中比较常见的氨基酸，而组氨酸和含硫的蛋氨酸在花蜜中非常罕见。此外，花蜜中氨基酸的浓度在种内和近缘种间都比较稳定。在花蜜中已经发现了组成蛋白质常见的20种氨基酸。花蜜中除了含有参与蛋白质组成的氨基酸以外，人们还发现大约1/3的植物，花蜜中还含有一种或多种非组成蛋白质的氨基酸存在，如β-丙氨酸、鸟氨酸、高丝氨酸和γ-氨基丁酸。人们已经将植物属种间花蜜中氨基酸的差异应用于植物分类学和系统发生学的研究。此外，人们还发现，同种植物的花外蜜和花内蜜中氨基酸种类和浓度通常都不相同，这些差异可能与二者具有不同的采访昆虫有关。

花蜜中的氨基酸对食蜜传粉者具有重要的营养价值，然而如果花蜜氨基酸浓度太低，在这种情况下花蜜中的氨基酸虽然不足以作为传粉者重要的营养物质，但可能参与花蜜口感的调节，从而影响传粉者的取食偏好。花蜜中氨基酸的种类和浓度对访花者的采集偏好有一定影响。

蛋白质

早在 20 世纪 30 年代，植物学家就发现花蜜中存在着各种各样的蛋白质。1935 年 Beutler 首次在椴树属植物花蜜中发现具有活性的蔗糖转化酶。之后人们相继在植物花蜜中检测出了转葡糖苷酶、转果糖苷酶、酪氨酸酶、磷酸酶、多酚氧化酶、细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶、酯酶以及苹果酸酯脱氢酶等。

脂类

早期研究者们就已经在金虎尾科、玄参科、刺球果科、鸢尾科、兰科、虎耳草科、豆科、紫葳科和苏木科等花蜜中发现了脂类物质的存在。脂类是自然界中能量最高的化合物，糖类、蛋白质、氨基酸的能量值依次递减。因此，人们推测这些植物花蜜中的脂类物质在一定程度上能够替代花蜜中的糖类物质为传粉者提供丰富的能量。含有较多脂类的花蜜往往呈悬浮状甚至乳状。

研究发现，高纬度地区的植物花蜜中通常都含有大量脂类物质。在南美南端一些豆科植物花蜜中脂类含量竟高达花蜜总量的30%-50%。毫无疑问，花蜜中丰富的脂类能够为传粉者提供充足的能量。人们推测，这可能由于在极端条件下，传粉者迫切需要高能量的食物来源才能满足生命活动需要；同时这一地区植物不得不进化出这一特化的性状来“迎合”传粉者的能量需求从而保障自身的繁殖利益。含有脂类的花蜜也常常含有抗氧化的有机酸，尤其是抗坏血酸，这些抗氧化物具有防止油脂酸败的功能，对脂类浓度较高的花蜜具有保护作用。

酚类

许多植物花蜜中都含有酚类物质。而花蜜中的酚类物质往往会使花蜜呈现一定的颜色：如红色、黄色、琥珀色、棕色、黑色等。人们已经发现68种植物（涉及20个属16个科）花蜜为有色花蜜。研究表明，酚类也是大多数花蜜的气味物质。这些气味化合物既可以嗅觉上吸引传粉昆虫、天敌或者驱避盗蜜者，同时又具有一定的防御功能（抗菌作用或作为捕食者或寄生者的信号分子）。Montenegro等利用高效液相色谱检测皂树花蜜中的酚类成分并进一步检验其生态学功能，结果发现，该花蜜中的酚类物质具有较强的抗菌性和抗氧化能力。此外，由于酚类物质具有荧光性，人们认为可以将花蜜中的酚类物质作为植物起源的标记分子，利用其荧光性来研究植物花蜜与传粉昆虫之间的关系。

主要价值

花蜜是植物蜜腺分泌出来的一种甜液，是植物提供给访花者最重要的报酬之一，也是影响访花者访花行为的重要性状。

花蜜中毒

由于意大利蜜蜂以及其他西方蜜蜂种的品种是属于外来物种，不完全适应我国蜜源植物的花蜜成分，对一些野生蜜源会产生不良反应。

辨析

花蜜、甘露及蜂蜜是截然不同的几种物质。它们都是来自植物的树液，但其性质和成分却有着很大的差异。

蜂蜜

是蜜蜂采集了植物的花的蜜腺分泌的花蜜，在转化酶作用下，经过蜜蜂反复酿制加工而成的一种甜的，有粘性的液体。蜂蜜中含有丰富的转化糖，占75%左右，还含有大量的维生素、蛋白质、有机酸、矿物质、微量元素及抗菌素类物质，其次还含有糊精以及蜂蜜胶体等。

甘露蜜

是蜜蜂采集了同翅目昆虫叶蝉，同翅目的蚜科昆虫和介壳虫的排泄物，在一系列酶的作用下，经蜜蜂酿制而成的一种味较甜，略带苦，色泽深，有粘性的液体。其成份与蜂蜜基本上相似，然而它的转化糖含量，维生素、蛋自质、有机酸等含量均比蜂蜜低。但它的pH值、多糖、灰分及氮素方面则都比蜂蜜含量高。且甘露蜜经过一段较长时间的贮藏，其糖类成分变得比蜂蜜更为复杂了。

甘露

是由同翅目昆虫叶蝉，同翅目的蚜科昆虫和介壳虫吮吸了植物体韧皮部中的汁液后的排泄物。其来源和成分与花蜜是截然不同的。它的含水量，葡萄糖和果糖的比率相对的来说比花蜜低，而蔗糖、糊精、树脂及矿物质含量均比花蜜含量高。

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