苏铁属

苏铁科下的一属

苏铁属（学名：Cycas L.）是苏铁科下的一属。树干圆柱形，直立，常密被宿存的木质叶基。叶有鳞叶与营养叶两种，二者成环的交互着生；鳞叶小，褐色；营养叶大，羽状深裂；幼叶的叶轴及小叶呈拳卷状。雌雄异株，雄球花（小孢子叶球）长卵圆形或圆柱形。种子的外种皮肉质，中种皮木质，常具2棱，稀3棱。该属约140余种，分布于亚洲东部及东南部、大洋洲及马达加斯加等热带及亚热带地区。

植物学史

苏铁的分类研究可追溯到1753年，林奈以拳叶苏铁创立苏铁属（cycas），Johnson把苏铁目植物分成三科，即：苏铁科、托叶铁科、泽米铁科，建立了一个较完整的苏铁分类系统。Stenvenson使用52个特征，研究了各类群的互相关系，建立了苏铁的新分类系统。与以前的分类系统相比，增加了第十一个属（哥伦比亚属），并在有些科下增加了亚科、族下设立了亚族等分类阶元。Hill在前人研究的基础上，并经多次修订对苏铁属植物提出了更为细致的分类系统。在这一系统中的一大进步是应用了“系”这一分类阶元，从而更便于人们对种间亲缘关系的认识。陈家瑞对前人的观点加以修正，提出了现代苏铁植物分类系统。这一系统与Stenvenson的观点基本一致，但删去了族与亚族的分类阶元，并综合其他研究成果资料对各分类阶元的特征及所含类群进行了补充和修改。由于中国国内和国际对苏铁类植物保护的重视，人们对苏铁的野外资源调查和研究也渐渐多起来，不断有新种报道。对苏铁分类系统的研究更加深入，又有一些学者对其分类系统进行了一些修改。但仍有许多分类学问题亟待解决。

苏铁是地球上古老的植物类群，源于古生代，已有2.8亿年的历史。称霸地球一时的恐龙就曾以苏铁的叶子为食。第四季冰川时代，物种大范围灭绝，中国由于青藏高原、秦岭等地缘优势的天然阻隔，使得四川、云南等地的部分苏铁科植物得以保存。中国西南地区是现代苏铁科植物的主要分布中心。

形态特征

树干圆柱形，直立，常密被宿存的木质叶基。叶有鳞叶与营养叶两种，二者成环的交互着生；鳞叶小，褐色，密被粗糙的毡毛；营养叶大，羽状深裂，稀叉状二回羽状深一裂，革质，集生于树干上部，呈棕榈状；羽状裂片窄长，条形或条状披针形，中脉显著，基部下延，叶轴基部的小叶变成刺状，脱落时通常叶柄基部宿存；幼叶的叶轴及小叶呈拳卷状。雌雄异株，雄球花（小孢子叶球）长卵圆形或圆柱形，小孢子叶扁平，楔形，下面着生多数单室的花药，花药无柄，通常3-5个聚生，药室纵裂；大孢子叶中下部狭窄成柄状，两侧着生2-10枚胚株。种子的外种皮肉质，中种皮木质，常具2棱，稀3棱，内种皮膜质、在种子成熟时则破裂；子叶2枚，常于基部（近胚根的一端）联合，发芽时不出土。

产地生境

分布于亚洲东部及东南部、大洋洲及马达加斯加等热带及亚热带地区。在中国中国分布于台湾、福建、广东、广西、云南及四川等省区。模式种拳叶苏铁是一种适应性强的物种，在不同的栖息地中发现，包括相当密集的、季节性干燥的落叶林、灌木林和岩石山露头的稀树草原林地，以及海平面的半常绿森林；在岩石区（干涸的河床）的河岸带也发现了该物种。

生长习性

苏铁类植物的大、小孢子叶球均顶生，小把子叶球上面着生许多螺旋状排列的小孢子叶，每个小孢子叶下面或远轴面着牛许多由3-5个小孢子囊组成的小孢子囊群。大孢子叶上部羽状分裂，下部呈狭长的柄，在柄的两侧着生有2-6枚胚珠，大孢子叶球不具有前种鳞复合体结构。

雄配子体

苏铁类植物的小孢子囊为真蕨模式的厚囊型发育。胞原细胞在小孢子叶原基上分化出来，随后进行多次平周和垂周分裂形成一团造胞细胞，同时分化出小孢子囊的壁。造胞细胞进一步发育为小孢子母细胞。苏铁类植物的小孢子母细胞最初呈多角形，细胞质浓，排列紧密；随后小孢子母细胞之间排列变得松弛，形状开始变圆，小孢子母细胞进行减数分裂，形成4个大小相近的小孢子，每个小孢子均等地获得一定的细胞质。苏铁类植物的小孢子两侧对称，呈宽椭圆形，小孢子形成后也发生液泡和细胞核的极性分化。

苏铁类植物的雄配子体为绝对的孢子内生长，小孢子细胞极性分裂形成基部较小的原叶细胞和上部较大的胚性细胞，后者进一步分裂形成生殖细胞和管细胞。苏铁类植物的成熟花粉粒由原叶细胞、生殖细胞和管细胞3个细胞构成。

苏铁类植物的花粉粒外形上为两侧对称的船形，单萌发沟位于远极面。在花粉壁的组成上，苏铁类植物花粉壁的外层和内层起源于不同的初生壁。苏铁类植物花粉的传播有风媒和虫媒两种方式。苏铁类植物的花粉粒到达珠孔端后，通过传粉滴的协助进入贮粉室，发育出吸器状花粉管，通过这种方式达到表面积的增大，从而完成吸收营养物质的功能。苏铁类植物的花粉管常常水平地伸展和侵入到侧面的珠心组织巾，直接穿过珠心组织细胞及细胞间隙，同时产生分枝形成吸器状花粉管。

苏铁类植物的生殖细胞在贮粉室内进行分裂形成不育细胞和精原细胞，苏铁类植物生殖细胞的分裂为垂周分裂。临近受精，苏铁类植物的精原细胞纵向分裂形成2个半球形的精细胞，随后，精原细胞的细胞壁破裂，2个精细胞游离在花粉管的末端。苏铁类植物的精细胞是所知维管植物中体积最大的，如Dioon的成熟精细胞长度可达300微米，宽约200微米，苏铁类植物的精细胞顶端具5-6圈鞭毛。苏铁类植物的精原细胞和精细胞中无液泡状结构和纤维性颗粒体等特殊结构。

雌配子体

苏铁类植物的胚珠直生在大孢子叶上。大孢子母细胞位于珠心组织深处，经减数分裂形成3-4个大孢子，其中靠近珠孔端的2-3个大孢子退化，离珠孔最远的1个大孢子发育为功能大孢子。苏铁类植物的大孢子发生只在少数种类有过描述，如Encephalartos poggei Asch.中大孢子细胞多为线型四分体，淀粉粒集中分布在合点端的大孢子内，随后该细胞发育为功能大孢子；攀枝花苏铁的大孢子母细胞减数分裂形成4个直列的大孢子，近珠孔端的3个大孢子逐渐退化，而偏合点端的大孢子发育为功能大孢子。

功能大孢子形成后不久即进行游离核的分裂。苏铁类植物雌配子体中游离核的数目因种而异，如在Dioon edule Lindl.、Macrozamia reidlei C.A.Gardn.及Microcycas calocoma A.DC.中大约形成1000个游离核，在Cycas revolutaThunb.中形成256个游离核。苏铁类植物雌配子体细胞中不含有叶绿体。

苏铁类植物雌配子体的细胞分化快结束时，在近珠孔端两侧，各有1个表面细胞成为颈卵器母细胞，颈卵器母细胞经平周分裂，形成表面1个小的初生颈细胞和里面1个大的中央细胞，前者进行2次分裂，形成4个颈细胞，后者分裂一次，形成腹沟细胞（核）和卵细胞（核）。苏铁类植物中，4个颈细胞排列为一层，腹沟细胞核与卵细胞核之间不形成细胞壁，腹沟细胞核留在颈卵器颈附近，不久就退化。苏铁类植物中不产生帐篷柱结构。

受精作用

受精前，苏铁类植物的颈卵器室充满液体，当花粉管末端破裂后，精细胞随花粉管中的液体一起释放出来，游向颈卵器口。苏铁类植物的颈卵器口则是单纯依靠颈细胞膨大后部分分离形成一开口实现的。苏铁类植物虽然可能有几个精细胞进入颈卵器，但只有1个进入卵细胞与卯核融合，其余的精细胞则滞留在卵细胞的顶部附近，最后解体。

胚胎发育

苏铁类植物的合子形成后立即进行原位有丝分裂。在苏铁类植物的一个雌配子体中，每个颈卵器都可形成一个原胚，但只有一个能发育成熟，其余原胚均退化。苏铁类植物的胚都有极长的胚柄。

下级分类

世界上已知鉴定的苏铁有140余种，中国分布20余种。

参考资料：

主要价值

该属各种可作庭园树及盆栽观赏树；干髓有淀粉，可供食用；嫩叶及种子的外种皮可食；大孢子叶和种子供药用。苏铁类植物作为裸子植物中最丰富的类群，是唯一保持着羽状深裂、蕨类状叶子的裸子植物，保留了蕨类植物的特征，通过对苏铁的研究，有助于人类更进一步了解地球的变迁，物种的衍化。

保护现状

保护级别

《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）将所有苏铁列入限制商业进出口的保护名录。1999年8月，中国将苏铁属所有种列为国家Ⅰ级重点保护植物。2013年9月2日，分布于中国的22种苏铁均列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》。

濒危原因

苏铁濒临灭绝不仅由于本身的致濒因子、外界的威胁因素以及人类影响，还由于适当栖息地面临的威胁。

中国苏铁面临的主要威胁是自我灭绝的危险因素以及人类影响的适宜生境的显着减少。苏铁的生长发育周期长，开花期晚。从种子发芽到花形成通常需要十五至十六年，自然界中结实的可能性非常低。同时它们的种子大、难以繁殖、发芽率低，这限制了其迁移和种群数量增长。

许多山区的森林砍伐和土地开垦是十分危险的，经济林和过度放牧是无意识的行为，即使其影响范围较小，但由于森林砍伐和土地开垦，无疑减少了苏铁属植物的数量。这种行为破坏了苏铁属植物的生活环境，将苏铁的分布区域分割成几部分，影响了苏铁的再生和种群之间的基因交换。受经济利益的激励，野生苏铁被人工挖掘和破坏，造成毁灭性的破坏。苏铁属植物的某些种类已被破坏，几乎没有大量种群。人为破坏是严重且分散的，其中大多数苏铁属植物是小树苗，种群数量处于极端危险中。随着人类已经大量挖掘了苏铁的原始种群分布，并且种群数量急剧下降。

部分害虫对苏铁类植物伤害很大，其中包括介壳虫类、豆荚灰蝶以及曲纹紫灰蝶等，他们会严重危害植物的生存。而一些如老鼠的生物会啃食掉植物根部，导致植物地上部分汲取不了养分而死亡，失去种群繁衍能力。

中国建立了4个专为苏铁保护的自然保护区，分别是四川攀枝花国家级自然保护区、云南禄劝普渡河自然保护区、云南红河自然保护区和台东自然保护区。四川攀枝花苏铁国家级自然保护区是以保护攀枝花苏铁及其生境为主的野生植物类型自然保护区，是中国唯一以苏铁类植物为主要保护对象的国家级自然保护区，作为中国乃至世界苏铁分布的中心和多样性的中心，是研究苏铁特别是苏铁系统发育的重要领域。在迁地保护保护方面，其开展了场外保护，并建立了攀枝花苏铁人工培育基地，保护区管理局全力以赴、精心组织，仅一年就能提供合格的人工培育攀枝花苏铁苗木4000余株。苏铁的保护工作近年来，随着苏铁的濒危状态及其稀缺性和价值在世界引起了越来越多的关注，越来越多的人对苏铁进行了实地调查和科学研究。

保护措施

就地保护指建立自然保护区，以便苏铁有生存的空间来恢复。保护区中，国家级自然保护区的当地保护效果较好，并且苏铁类植物和其生存环境在这个自然保护区得到很好的保护。对生态保护缓冲带进行现场维护的问题尚未完全解决。缓冲区中重复的人类活动无法充分发挥保护区实际的调节作用，自然保护区尚未达到估计的实际效果。在现有自然保护区逐步完善的基础上，将创建新的保护区以增强苏铁属植物的繁殖。对于总生长面积较小的苏铁种类，相对集中的个体可以建立苏铁保护小区，以维护苏铁的栖息地，恢复初始生态环境并扩大苏铁植物的总面积。四川攀枝花苏铁国家级自然保护区范围明责权清，对国家批复的1358.3公顷保护区红线范围进行公告，对保护区内集体林权属进行全面摸底调查摸清本底促资源保护。设置野生攀枝花苏铁及其生境样地98个，定期持续监测。为应对采矿和人为采伐引起的苏铁数量的急剧下降，可以采取行政和立法干预措施，以防止不合理的森林破坏和开垦。对于因栖息地丧失和破坏而处于危险中的苏铁树，改善保护区周围的缓冲区，并减少人类活动对保护区植物的影响。

迁地保护是维护和存储种子源的另一种关键方法。由于自然保护区的比例很小，自然保护区的总面积相对有限，自然保护区的基础建设不详细，非原始环境要素的维护可能是丧失生命的唯一发展方向环境和繁殖种群。在此阶段，对苏铁属进行异地维护的关键是从两个层面逐步进行：一方面，升级苏铁自然保护区的基础建设，并认为苏铁具有更合适的环境元素。另一方面苏铁种群通过人工方式再生。许多濒临灭绝的苏铁已经通过异地引进得到了有效保护，有些苏铁已经恢复了剩余的种群并逐渐释放到大自然中。在严重的环境恶化和持续的过度采集的背景下，有必要在现场实施多种保护措施。同时保护工作者应加强调查，立即发现需要异地保护的濒危物种。充分发挥生物技术在保护苏铁中的作用，由于苏铁的抗性和适应性受到限制，其栖息地只能通过生物技术加以保护。因此对于维护从业人员促进对苏铁的科学研究以维护分子生物学尤为重要。但是该行业的科学研究在现阶段还相对较小，必须进一步加强。

鼓励收集和存储苏铁天然资源，创建苏铁基因库，并利用苏铁种子、根、茎和其他器官的存储和存储来展示某些濒危物种的繁殖或稀有动物保持自然环境。当务之急是将种植和育种群体重新种植到原始的生活环境中，以便它们可以在自然环境中自然化并恢复到原始的野生状态。

促进对野生苏铁科植物病虫害的预防和控制，促进苏铁科植物的蓬勃发展。苏铁类疾病和虫害有很多类型。目前破坏苏铁科植物的主要疾病是黄斑病、叶枯病等。其中介壳虫的危害最为严重，有18种介壳虫都能对苏铁类植物造成严重的危害。不能通过太多的化学控制来预防和控制植物病虫害，在当地社区发生严重病虫害的情况下，可以在小范围限制其使用。最好捕获对植物有害生物，并尽量不要过度干扰苏铁植物生长地区的环境。

普及群众苏铁保护知识，促进对野生种群动态的研究，在野生苏铁分布的主要区域中选择典型的群落概况，从苏铁群落创建永久样本区，观察和研究物种组成、外观、结构、种群数量以及苏铁群落的动态变化样体，为保护和管理提供科学依据。2020年四川攀枝花苏铁国家级自然保护区通过“攀枝花苏铁乐园”自然学堂的方式组织志愿者，通过自然游戏和自然体验方式给附近学校的孩子讲解了苏铁植物的知识，以通过这样的方式向人们宣传苏铁的保护。

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