苔藓虫

外肛动物门下物种的通称

苔藓虫（bryozoans）是固定生活的群体动物。苔藓虫是外肛动物门（学名：Ectoprocta）下物种的通称。外肛动物过去常与内肛动物合称为苔藓动物门（学名：Bryozoa），所称的苔藓动物已专指外肛动物。

动物简史

苔藓虫是固着生活的群体动物。苔藓虫是外肛动物门（学名：Ectoprocta）下物种的通称。外肛动物过去常与内肛动物合称为苔藓动物门（学名：Bryozoa），所称的苔藓动物已专指外肛动物。

苔藓虫是一种像苔藓植物的动物，外形很像植物，但具一套完整的消化器，包括口、食道、胃、肠和肛门等。所以把它放在动物界内。这种生物常和海藻伴生在一起。个体小，不分节，具体腔。体外分泌一层胶质，形成群体的骨骼。虫体前端有口，口的周围有一冠状物，称“总担”，其上生许多触手。消化道U字形，口和肛门因而靠近。无排泄和循环器官。海水、淡水均产。在地质时代种类很多，奥陶纪即已出现，现代尚有生存，例如羽苔虫附着湖边石上或植物上；牡丹苔藓虫，附着浅海岩礁上。

2021年，西北大学早期生命研究团队张志飞教授团队，宣告在陕南镇巴县发现了地球上已知最早的苔藓动物（苔藓虫）化石，这一发现将苔藓动物起源向前推进至少5000万年，即苔藓虫起源历史从奥陶纪前推到寒武纪大爆发早期。

形态特征

外肛动物群体，是由有性生殖产生的幼虫经附着变态而成的初虫或初级个虫借无性出芽形成或由某种休眠芽发芽而成。按生长方式可分为直立型和被覆型两大类，大多数外肛动物都属于后一类。这类群体平卧在各种基质上，形状多半很单纯，呈薄层状、皮壳状，多数为单层。双层或多层的群体则形状比较多样。直立型群体的生长自由度大，群体形状错综复杂，常见的有块状、网状、链条状、扇状、树枝状、树丛状等。外肛动物群体普遍存在类同现象，即同一群体类型（如网状群体和分枝状群体），可以平行出现在不同种、属、甚至科、目中。外肛动物对生活环境具有高度适应能力，即使是同一个种，也会因环境条件的不同而发生群体形态的变异。

生长环境

苔藓虫多生活在海洋。有菊皿苔虫、白薄苔虫和鞭须苔虫，中国海产苔藓虫分布在胶州湾、浙江浅海海底，和珊瑚混生在一起。淡水产的苔藓虫在苏州、南京、深圳淡水水体中均有。

苔藓虫喜欢在较清洁、富含藻类、溶解氧充足的水体中生活，能适应各地带的温度，广泛分布于世界各地。淡水种在春、秋季节（25～28℃）生长旺盛，水面有很多上一年的休眠芽，遇适宜环境发育成苔藓虫。微污染的水体中也有苔藓虫。在微污染源水生物预处理过程中如有大量苔藓虫出现，会被填料拦截，附在填料上生长，和钟虫、聚缩虫、独缩虫、累枝虫、盖纤虫等有粘性尾柄的原生动物聚在一起，具有一定的生物吸附作用，并吞食水中微型生物和有机杂质，对水体的净化有一定积极作用。但如果极度大量繁殖，会降低水流速度，给工程运行造成一定不利影响。

下级分类

外肛动物门分为3个纲：

变口目苔藓虫

硬体为钙质，虫管细长，断面呈圆形、多边形，有间隙孔、刺孔、中心区（内带）、边缘区（外带），内外带界线不清，内带壁厚，横板少，外带壁薄，横板多。虫管壁具平行片状结构围绕虫室。

隐口目苔藓虫

硬体为钙质，群体呈扇状、漏斗状、枝状等，通常由许多平行的分枝构成，有横枝相连，构成网格状，两枝上有两列虫室，虫室中间被一中棱隔开。虫室呈长方形、正方形或六边形，内外带清楚，内带窄，外带宽，有刺孔。单偏光镜下呈深棕色，壁具平行片状结构。苔藓虫以其群体较小，虫管细长与珊瑚区别，并以其虫管向外不收缩，而管壁在加厚处呈叠锥似的平行片状结构，有间隙孔及刺孔来区别珊瑚藻和珊瑚。绝大多数苔藓虫生活在浅海中，也有少数于淡水中。时代为奥陶纪一现代。

研究进展

虽然苔藓虫的个头不大，约为0.5毫米，但它们群居而生，大量的苔藓虫会组成枝状、网状、片状、半球状等各种形状的苔藓虫群体。它们的幼年期往往过着“旅游生活”，然后定居下来，开始营底栖固着或附生生活。现代和古代苔藓虫，都可以固着在各种地形的坚硬石质海底、滚动的卵石或死亡后的动物壳体之上。

对于现存在海洋中的苔藓虫，其祖先可以追溯到约5亿年前的奥陶纪早期。而一块早奥陶世特马豆克期苔藓虫化石就被保存在中科院南京地质古生物研究所（以下简称南古所）。

早奥陶世特马豆克期苔藓虫化石

早奥陶世特马豆克期苔藓虫化石，是由南古所研究员于2007年在湖北宜昌黄花场和松滋刘家场地区的分乡组中发现的。它不仅是当时所知全球最老的苔藓虫化石，同时也是构成全球最早的苔虫礁的骨架生物，是最早的真后生动物生物礁。

在早奥陶世更早地层（如南津关组）中寻找苔藓虫并不是空穴来风。化石记录显示，奥陶纪具有非常丰富的苔藓虫。特别是狭唇纲苔藓虫发生演化辐射，是显生宙古生代奥陶纪生物大辐射中的重要组分和体现。而在早奥陶世特马豆克期分乡组时，此时的苔藓动物已经具有一定的多样性，包括3个目，即变口目、隐口目和爱沙尼亚目，以及3个属6种，形态也相对复杂。这说明苔藓动物在分乡组之前还存在一个相对较长的演化时期。

但是这个“最早”的纪录并没有保持很久，很快，通过南古所苔藓动物研究组的继续努力，在松滋刘家场地区的南津关组（分乡组下伏地层）发现了更早的苔藓虫。

苔藓虫研究的最早开创者

除了拥有早奥陶世特马豆克期苔藓虫化石，南古所还与苔藓虫化石有着另一层不解之缘：该所研究员杨敬之是中国首位苔藓虫化石研究的开创者。

小身体的大能量

现代研究显示，最早的苔藓虫化石发现于奥陶纪早期的地层中。苔藓虫中，栉口目并不像其他海洋苔藓虫具有碳酸钙骨骼，而是具有有机质。并且，该类群被看作是比较原始的一个类群，其他类苔藓虫或许衍生自与栉口目相似的类群。它们自奥陶纪出现以后一直延续到现代，但是变化少，化石也不多。

在古生代，苔藓虫具有三个重要的演化时期。

第一个是奥陶纪，是苔藓虫的首次繁盛期。在该时期苔藓虫除了栉口目，出现了变口目、泡孔目、隐口目、环口目等。其中，变口目和隐口目苔藓虫无论是多样性还是生物量都是处于绝对优势。

泥盆纪到石炭纪是苔藓虫的第二个繁盛期，上述各个目依然存在，但是隐口目却显得特别地繁盛，窗格目苔藓虫也逐渐增多。

但到了第三个演化时期——二叠纪，苔藓虫却发生了重大变化，在二叠纪末发生生物大灭绝，曾经作为优势类群的变口目、隐口目以及窗格目逐渐灭绝，而管口目和唇口目开始发生多样化，成为苔藓虫的优势类群。除了具有碳酸钙骨骼的管口目和唇口目外，苔藓虫还包括无矿化骨骼的淡水类型被唇类和栉口目苔藓虫。

苔藓虫的形态与多样性演化是引起研究者兴趣的重要原因之一，另外一个很重要的原因则是苔藓动物是寒武纪生物大辐射中一个没有出现的具有矿化骨骼的动物门类。“因此，苔藓虫古生物研究对于学者了解后生动物门类起源研究具有重要的意义。

而且，苔藓动物在古生代以及新生代发生了较为可观的生物多样化，这对现代人理解地质历史过程中生物与环境相互协同演化具有重要的意义。

另外，个别地质时期，苔藓虫具有较快的演化速率，可以在地层对比方面发挥重要作用。