草蛉科

脉翅目扁翅亚目下的科

草蛉科（学名：Chrysopidae）是脉翅目下的一科。草蛉科昆虫多为中型种类，一般均呈草绿色，复眼有金属光泽面成为易于识别的一个特征。有些种类不带一点绿色，为黄褐色或带黑色，红色等。触角丝状，细长。前后翅相似或前翅宽大，透明，少数有褐斑。翅脉的特点是前缘横脉不分叉，翅缘无缘饰，径分脉的各支都是简单的梳状分支。卵长约1毫米，有丝质的长柄，单个或几个产在有蚜虫的寄主植物上。幼虫称为蚜狮，体呈纺锤形，两侧有生毛的瘤状突起。上下颚合成的吸管长而尖，伸出在头的前面。蛹在白色圆形的茧内。

植物学史

草蛉科科名Chrysopidae源自拉丁语chrys-，源自古希腊语χρυσς‎（意思“金色的”）+ōps（意思“面部”）+-idae（分类学科后缀），似乎指的是在绿色草翅中发现的典型的金色眼睛。草蛉科以模式属草蛉属（Chrysopa Leach，1815）命名，该属被用作许多绿色草类属的根。

形态特征

成虫：体形中等、细长、柔弱，一般虫体和翅脉多为绿色。咀嚼式口器。触角细长，呈线状，复眼发达，有金属光泽。头部常见黑褐色斑纹，区分为唇基斑、颊斑、中斑、角上斑、角下斑和后头斑，头斑的数量和位置是分种的特征。翅二对，膜质透明，前后翅的形状及脉纹相似，脉纹细而多呈网状，在边缘分叉。

卵：椭圆形，长径1毫米左右，一般多呈绿色或草绿色，卵的基部有一根富于弹形的丝柄，以丝柄附着于植物的枝条、叶片和树皮上。

幼虫：多呈纺锤形，体色通常为黄褐色，灰褐色或赤褐色。头上有黑褐色斑纹，口器为一对强大弯管，前口式。胸部各节生有大小不同的毛瘤。有发达的胸足三对，幼虫行动活泼。两侧有生毛的瘤状突起。上下颚合成的吸管长而尖，伸出在头的前面。

蛹：裸蛹，黄绿色，椭圆形，长12毫米左右，卷曲在白色丝质茧中。

栖息环境

草蛉科昆虫一般会往有多种杂草、隐蔽性强、猎物种类及数量丰富的生境迁移。早春和秋收以后，成虫主要栖息于农田周边林带和果园，夏季再迁移至农田；若田间种植有冬小麦、冬绿肥等作物，则春秋两季草蛉成虫也可在农田作物上栖息繁殖。同时其栖息环境也受植物生长变化及人类农业活动等因素的影响。大多数物种倾向于人类农事活动少、远离交通干线的生境。在不考虑草蛉迁移的情况下，对于农作区、针叶林区和混交林区，大草蛉在农作区的数量最丰富，而小俗草蛉（Suarius nanus）和弓弧叉草蛉更偏好在混交林区栖息和繁殖。

生活习性

变态

草蛉为完全变态类昆虫，幼虫通常为3龄。年发生代数1-8代不等，同种草蛉在不同地区年发生代数也存在差异，如大草蛉在河南省1年发生5代，而在山东省1年发生4代。

食性

幼虫在有蚜虫滋生的植物上极为常见，捕食蚜虫很“凶”所以有“蚜狮”之称。有些种类幼虫常把吸食一空的蚜虫残骸置于背上，往往堆起很高以至于完全盖住身体。成虫和幼虫的捕食能力均强，除蚜虫外还可捕食介売虫、木虱、叶蝉、蛾类幼虫和各种虫卵以及植食性螨类等。

草蛉幼虫具广谱捕食性，常捕食蚜虫、粉虱、蓟马、木虱、叶蝉、叶螨及鳞翅目等害虫的卵和幼虫，但个别物种食性专一，如斯氏草蛉（Chrysopa slossonae），专性捕食毛桤木上的赤杨卷叶绵蚜（Prociphilus tesselatus）。Rana等人（2002）和Oliveira等人（2019）认为草蛉猎物谱具有可塑性，人工繁育条件下，可通过多世代驯化，使草蛉适于选择驯化前偏好性较低的猎物。草蛉幼虫取食通过发达的双刺吸式口器刺穿猎物表皮或表面包裹的蜡质或硬化的蜜露，然后吸食其体液，部分物种的幼虫会用上颚将取食后的猎物残体和各龄期的蜕背负在体背，且会随着幼虫的发育而传递至下一龄期，这一行为被认为是防御蚂蚁、瓢虫等草蛉幼虫捕食者的策略，如叉草蛉属幼虫，另一部分幼虫则体表光裸、无伪装行为，如通草蛉属幼虫。草蛉幼虫和成虫捕食量均较大，如普通草蛉单头幼虫14天可捕食6487粒介壳虫卵，1小时内可捕食30-50头叶螨（Princi-pi & Canard，1974）；黄玛草蛉（Mallada basalis））3龄幼虫对米蛾卵的日最大捕食量可达3205.1粒。一般情况下草蛉幼虫的捕食量随龄期增长而增大。

在食物匮乏情况下，草蛉幼虫具自相残杀的习性，如关于日本通草蛉、普通草蛉和红通草蛉（Chrysoperla rufilabris）已有相关报道。这一行为在3龄幼虫中最为明显，成虫则自食其卵，利于控制种群大小和削弱种内竞争。Ye & Li（2020）试验结果表明，室内饲养的黄玛草蛉在食物充足的情况下，食物的类型和数量、温度、光周期等因素也会导致同类相食，但饥饿处理和湿度变化对同类相食无影响。草蛉成虫通常是非捕食性，常以花粉、花蜜或昆虫分泌的蜜露为食，但部分草蛉属物种成虫为捕食性，如大草蛉、丽草蛉、黑腹草蛉和叶色草蛉（Chrysopa phyllochroma），捕食性成虫除捕食多种害虫外也取食花粉粒和真菌孢子等（Alford，2019）。草蛉成虫经过营养补充达到性成熟后并在两性交尾后产卵，1次交尾可多次产卵（杨集昆，1974）。野生种群雌性比例失调常见于玛草蛉属（Mallada）、叉草蛉属和通草蛉属。母系遗传使雄性致死的螺原体Spiroplasma是导致亚非玛草蛉（Mallada desjardinsi）雌性显著多于雄性的主要原因。

滞育

草蛉可受光周期、温度和食物等因子的诱导而发生滞育，滞育期间的形态变化、滞育类型和持续时间长短在不同物种间存在差异。日本通草蛉成虫期滞育常表现为体色由绿色或青绿色变为黄绿色或红褐色，体背出现褐色或浅褐色滞育斑，生理活动降低，经过一定的物理或化学刺激可恢复。但体色和滞育斑的变化并非在所有草蛉物种滞育成虫中都会出现，如淡通草蛉（Chrysoperla pallida）、地中海草蛉（Chrysoperla mediterranea）和下通草蛉（Chrysoperla downesi）在越冬滞育时体色仍保持为绿色。在滞育类型上，叉草蛉属主要以3龄幼虫滞育，少数以2龄幼虫滞育（；草蛉属主要以预蛹滞育；通草蛉属主要以成虫滞育；尼草蛉属（Nineta）的黄尼草蛉（Nineta flava）先以预蛹滞育，后以成虫滞育。以预蛹滞育的类型滞育持续期最长，如黑腹草蛉和尼草蛉（Nineta flava）可长达2年；幼虫滞育的类型次之；成虫滞育的类型最短，如普通草蛉（Chrysopa carnea）的滞育成虫在25℃、每日光照16小时条件下，滞育仅维持20天。在大规模人工扩繁中，滞育持续期过长会导致无法及时打破滞育，造成供应短缺，降低生防效果；滞育持续期过短则无法长期大量贮存天敌产品，影响规模化生产。

互作

草蛉、猎物及植物三者间存在复杂的互作关系，植物为了抵御植食性害虫的取食而在结构上形成毛、刺等物理阻碍或产生有毒的化学物质，但同时对天敌昆虫也形成了一定的负面效应；反之，则可能对天敌昆虫有引诱作用。如棉花叶片上的毛会对红通草蛉幼虫移动产生机械障碍；普通草蛉在叶面光滑的甘蓝上对小菜蛾的捕食效率相对于在叶面粗糙的甘蓝上要高。

草蛉为满足自身营养需求或受植物挥发物的诱导而对植物种类产生偏好性。Herrera et al.（2019）研究发现，植物花的形态和花粉的产量显著影响草蛉成虫对植物的偏好性，如地中海地区的普通草蛉偏好菊科的毛叶还阳参、具伞形花序的蝇子草和琉璃苣等植物，或是具外露蜜腺的黑种草。汪晓光等（2007）和Qureshi et al.（2010）研究结果表明三叶鬼针草和紫花扁豆可能通过自身的化学挥发物增加草蛉的物种多样性；陈荣和冯军利认为被蚜虫为害后，赤松、板栗、麻栎、栾树和荆条所释放的挥发性次生物质对丽草蛉有诱集作用。此外，水杨酸甲酯、乙酸和2-苯乙醇的混合物、三元花饵和角鲨烯的结合物等植物源物质均有诱集草蛉的作用。

植物种类还可对草蛉的生长发育产生间接影响。如红通草蛉幼虫捕食苜蓿上的豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）后发育快于捕食蚕豆上的豌豆蚜；捕食黄瓜和哈密瓜上的烟粉虱的红通草蛉幼虫发育快于捕食一品红和利马豆上的烟粉虱，且存活率较高，可能是一品红和利马豆上的烟粉虱不能满足红通草蛉的营养需求，或者一品红和利马豆上的烟粉虱体内积累了对草蛉幼虫发育不利的毒素。

草蛉幼虫各龄期的发育受猎物的物种和发育阶段的影响，幼虫期猎物的数量和质量也决定着成虫的繁殖力。一般情况下，草蛉可捕食多种猎物，但被释放到以某种不适宜草蛉捕食的害虫为优势种群的作物区后，其生防效果可能较差。部分蚜虫、叶螨和粉虱会对草蛉的发育产生不良影响，特别是甜菜蚜（Aphis fabae）对弓弧叉草蛉、敏叉草蛉（P. tacta）、普通草蛉、红通草蛉和黑腹草蛉等物种均是不适宜的猎物。

分布范围

草蛉分布广泛，具有明显的地域性。由南向北热带种类递减，北方种类明显增多，并且北方种类有明显地向南扩散的趋势。在东部季风环流区，主要分布着热带种类、古北区与东洋区的过渡种类：在西北干旱区，以古北区种类为主。广泛分布中国于长江以北地区的常见物种有日本通草蛉、大草蛉、叶色草蛉和丽草蛉等；主要分布于长江以南地区的常见物种有黄玛草蛉、白面叉草蛉、红肩尾草蛉、八斑绢草蛉等。但即使在中国北方或南方，不同区域间的优势种也存在差异，如日本通草蛉、丽草蛉和大草蛉为新疆维吾尔自治区阿克苏地区和陕西省黄土高原上的优势种；叶色草蛉在东北三省和黄河流域发生量较大；白面叉草蛉是海南岛螺旋粉虱（Aleurodicus dispersus）发生地的优势种之一；红肩尾草蛉是广州市的优势种。

繁殖方式

草蛉雌虫常产卵于受害虫为害的作物上，除分布于夏威夷岛的异草蛉属（Anomalochrysa）外，多数草蛉的卵均具有一丝状的卵柄，一般认为其在保护卵和初孵幼虫时发挥着重要作用。草蛉卵柄可使其卵免于瓢虫等捕食者的捕食，其长度与雌虫的体长有关，同时也受环境的影响。草蛉具有单产、群产和束产3种类型的产卵方式，与其物种、捕食对象密度、产卵部位和所处环境有关，如日本通草蛉在蚜虫较多的叶背常群产，在心叶、主茎、花蕾上多单产1粒卵；叉草蛉属（Pseudomallada）的卵常为束产，如台湾叉草蛉（Dichochrysa formosana）和郑氏叉草蛉（Pseudomallada pieli），而弓弧叉草蛉（Pseudomallada prasinus）的卵通常为单产，但在法国南部和瑞士西南部曾发现其卵束产。此外，部分草蛉物种自身也会对产卵的位置产生影响，如北美草蛉（Chrysopa oculata）、黑腹草蛉（Chrysopa perla）、逗草蛉（Chrysopa commata）和普通草蛉（Chrysopa carnea）产卵后的雌性会在卵表面或周围物体表面分泌利己素，抑制同种其它个体或不同种在其产卵位置处再次产卵。

人工养殖

草蛉科昆虫的幼虫具有相互残杀的习性，在人工饲养时，需要在容器内放有隔离物，以此来减少幼虫间相互接触和相互残杀的概率。关于人工饲养饲料，可选用米蛾卵或人工配制的粉饲料，比如蜂蜜、发面干粉、蔗糖等。需要注意的是，草蛉成虫会取食自己产下的卵，所以要及时检查产卵盒，并且发现有卵的产卵箔要及时取出，通常每天取一次，产卵盛期需每天取2次。取下的产卵箔可以继续饲养，或冷藏保存备用。

下级分类

草蛉科种类繁多，截至2018年，全世界约有6000种，中国约有1300种。

主要价值

草蛉是多种农林害虫的重要捕食性天敌昆虫，在生物防治中具有重要作用。草蛉的幼虫和大部分成虫均为肉食性，如大草蛉（Chrysopa pallens）、丽草蛉（Chrysopa formosa）和叶色草蛉（Chrysopa phyllochroma），其幼虫和成虫均捕食害虫；少数种类的成虫以植物的花蜜、花粉以及昆虫分泌的蜜露为食，如普通草蛉（Chrysoperla carnea）、中华通草蛉（Chrysoperla sinica）等。草蛉的食性广且食量大，能捕食多种农林害虫，包括蚜虫、粉虱、介壳虫、蓟马、红蜘蛛及鳞翅目害虫的卵和低龄幼虫等，在农林害虫的生物防治中具有重要作用。草蛉作为一类重要的捕食性天敌昆虫，在防控果蔬、花卉及大田作物害虫方面效果显著，已经受到许多国家的重视。早在20世纪60年代，美国就开始利用普通草蛉防治棉花夜蛾，苏联、英国、法国、加拿大、印度等国家也都有利用草蛉防治害虫的研究报道。中国利用草蛉防治害虫始于20世纪70年代，最初主要用于防治棉花上的棉铃虫等害虫，后来主要利用草蛉防治果蔬、粮食以及温室内的蚜虫、粉虱、蓟马、叶螨及鳞翅目害虫等

草蛉科昆虫可作为捕食性天敌昆虫而应用于农业害虫的生防。至20世纪70年代，草蛉才开始应用于中国的害虫生防，之后多地成功大量饲养草蛉，而且对其规模化饲养已有一定的基础。不过，中国利用草蛉进行生防的技术水平与推广力度仍落后于捕食螨与瓢虫等其他捕食性天敌昆虫，主要原因是草蛉优势天敌物种的精准开发利用受到生物学习性、分类鉴定以及捕食潜能等基础科学问题研究不足的制约。

物种文化

柳宗元在其《蝜蝂传》这篇寓言中说:“蝜蝂传，善负小虫也。行遇物，辄持取，印其首负之。”这其中提到的“蝜蝂”便是指草蛉。

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