科达树

科达科科达属植物

科达树（Cordaites）是科达属植物的统称，已灭绝裸子植物的一个重要的类群，生活在与佛罗里达州大沼泽地相似的湿地中。咸水蚌类和甲壳动物时常在这些树的树根间被发现。树干高大，在茎轴上，叶呈条带状，呈紧密螺旋状分布，叶具有直线脉络。科达树都是木本植物，高可达50米。这些化石被发现于全球各地的上石炭纪（3.18至2.99亿年前）的地层中。科达树可能和种子蕨共同起源于前裸子植物。银杏植物和松柏植物则被认为起源于科达树。

形态特征

在垂直于叶脉的横切面上，维管束近于等间距排列，但在近基部由于叶脉分叉造成维管束间的距离不均匀。维管束上下方各有一条皮下厚壁组织束与表皮连接。维管束间也发育有皮下厚壁组织束（对应于叶表面的脉间纹），其数目和长短根据种的不同而异。维管束外面包围着维管束鞘，维管束由中央的木质部束和包围它的韧皮部构成，木质部中始式或外始式。在外始式的木质部束，其后生木质部朝向叶的上表面。大的后生木质部管胞具多列具缘纹孔。叶肉多由薄壁组织构成。

生长环境

生长在与佛罗里达州大沼泽地相似的湿地中。

分布范围

分布于全球各地的石炭纪-二叠纪地层中。

种类

ludlowi

暂无中文翻译，以勒德罗[Ludlow], 英格兰的一个煤区命名。

lungatus

暂无中文翻译。

带科达

带科达（Cordaites principalis）是科达的常见种。

太原科达

太原科达（Cordaites taiyuanensis）的叶片可能为匙形或舌形，最大长度不小于30cm，最大宽度不小于7cm。近基部叶脉较稀疏，10－12条/cm，突起较强烈，脉间距不均匀；中部叶脉突起较明显，16－17条/cm，脉间距较均匀；近顶部叶脉细密，约30条/cm，脉间距均匀。脉间纹3－5条，多为3条。叶厚0.1－1mm以上，基部厚，向顶部变薄。有些叶表面不平，呈波状起伏，另一些叶表面则较平。在叶的横切面上中央部分较厚，向叶缘处逐渐变薄，但在近叶缘处由于皮下厚壁组织十分发育，使得叶缘处强烈加厚形成一个鼓槌状。叶肉由同型薄壁组织构成，横切面上细胞近等径，直径0.035－0.075mm，平皮切面（即平行于叶表面的切面）和纵切面（垂直于叶表面但平行于叶脉的切面）上细胞多呈矩形，长边为0.075－0.125mm，与叶脉平行，壁明显内折，突入细胞腔内。叶肉内常发育有气腔，在平皮切面中表现很明显。叶脉维管束的横切面多呈竖的椭圆形，长径达叶厚的一半以上。木质部中始式，由2－4个大的管胞（直径0.06－0.1mm）构成的向心式后生木质部靠近叶的上表面；离心式后生木质部则靠近叶的下表面，管胞直径较小。有时在离心式后生木质部的下方有少量次生木质部发育。维管束鞘由2－3层细胞构成，横切面细胞近圆形，直径约0.04mm，纵切面和平皮切面上细胞则呈矩形，长达0.16－0.24mm，壁直。叶脉维管束间有时存在转输组织，其细胞壁上具螺纹加厚纹饰。脉间皮下厚壁组织束在上、下表皮均为3-5条，多为3条，细而短，其中中间的一根稍长，但一般不超过叶厚的1/4。

比较研究：本种的形态特征与广泛分布于我国石炭－二叠纪地层中的带科达Cordaites principalis较相似，如两者的叶脉均突起较明显，脉间具3－5（带科达为4－6）条脉间纹等。但带科达的脉距及叶脉密度都较规则，而本种不同部位的叶脉密度及叶脉突起程度都不同，变化较大。 2013年科达属内有10个具解剖构造的种，均分布于欧美植物区（Harms and Leisman，1961），其中与本种较接近的有C. weristeri Leclerq和C. angulosostriatus Grand’Eury，它们都具3－5条脉间纹。但C. weristeri的脉间皮下厚壁组织束很长，有时可贯通上下表皮，而本种的脉间皮下厚壁组织束较短，长度不超过叶厚的1/4。C. angulosostriatus的皮下厚壁组织束之间可以相互连接，形成一连续的皮下厚壁组织层，此外，它的维管束鞘由厚壁细胞构成，而本种的皮下厚壁组织束之间不连接，维管束鞘由薄壁细胞构成。

时代产地：山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核；早二叠世早期。山东陶枣－兖州煤田太原组16号煤层煤核；早二叠世早期或晚石炭世晚期。

化石描述

科达（cordaites）的叶片化石集中分布在上石炭纪（宾夕法尼亚纪）地层中。多数情况下，被发现的只是一些碎片；如果运气好的话，能找到叶尖或叶基的化石。常见种带科达（Cordaites principalis）的整片叶片长20-70厘米，宽3-7厘米，叶片呈带状，全缘。带科达的叶片具有完整的平行脉，在这些叶脉中，有 2至5个缺少木质部的“错误的”叶脉。有时，一些树枝上具有可见的叶基痕迹，这些化石被称为科达枝（Cordaicladus）。

在法国南部的一些化石也发现过形状不同的叶片，例如：在Montceau-les-Mines（法国的一个市镇）发现的化石，叶片上部呈圆形；在Graissessac（法国的一个市镇）发现的化石叶片狭小。学者不确定能把这些化石定为新的物种，因为科达各种类之间的分类关系尚不明确。2013年明确的是，科达并不是一个“自然属”，因为它包含了一些非常与众不同的种类。通过对一些保存良好化石的角质层的研究证实了这个结论。

科达的“花序（inflorences）”并不少见。有时以很大的数量出现。他们呈长钉状，轴长约30厘米，轴上的变态叶腋部生有两行短枝，被称为苞片（bracts）。一个短枝具有雌性或雄性的“花”，因此科达的“花”是单性的。通常科达的两性花被统称高特花（Cordaianthus）。多数情况下，球花很难被判定是雌花或是雄花。幸好发现了球花的硅化化石（例如在法国），一些细节的结构在十九世纪被弄清楚了。

幼籽（ovules，即未受精种子）在雌性短枝的一个小叶顶端发育。这些小叶会发育为胚珠（或种子）中部的一个小轴，突出在短枝上。但在二叠纪，科达的幼籽并不在突出在短枝之上。

科达的花粉是颗粒状的弗氏粉属（Florinites），直径约50微米。还未发现任何的花粉管，因此它可能通过自由游动的精子授粉。

被认为是科达种子的化石，都是扁心形的。种子的大小从两三毫米到2厘米不等。共有3类：

高特果（Cordaicarpus）：顶端圆形的心形。

心果（Cardiocarpus）：先端急尖的心形。

翅果（Samaropsis）：心形但具翅。

科达的树干中存在一个较宽的髓腔（pith-cavity）。髓部被水平、紧密生长的横膜（diaphragms）隔开。髓腔随着茎干的生长出现在横模之间。植物体死后，剩余的木髓迅速腐烂；髓腔被沉积物充满。这一部分被石化，而树干被碳化。这个石化的髓腔被称作膜髓属（Artisia）。通常它被一层碳所包围。横向的肋状物和凹沟是曾经的横模的痕迹。

横截面显现树皮和髓部的科达木化石，被称作高特木（Cordaixylon）。此外，台木属（Dadoxylon）可能源自于科达，然而它很难与松柏木区别开。科达树缺乏中央髓腔的根化石被称为无髓根属（Amyelon）。

同物异名

带叶属（Desmiophyllum）一名是Lesquereux(1878)根据美国石炭纪一种与狭型科达树(Poacordaites)相类似的叶部化石创立的,模式种D. gracile的叶是单个或成组地接触在一保存不完全的轴上,被认为是一个不清楚的种,可能与科达树（Cordaites）同物异名,因而带叶属长期未被采用,后来Solm-Laubach将这个属名的含义加以厘定,用于代表中生代叶枝形态不明、单独保存的狭形叶但不能归入已知属的叶部化石。此后,这个属名方被古植物学者广泛采用。

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