莲座蕨目

真蕨亚门厚囊蕨纲下的一目

莲座蕨目，真蕨亚门厚囊蕨纲下的一目。

形态特征

莲座蕨目，也称观音坐莲目，真蕨亚门、厚囊蕨纲比较进化的1目。根状茎肥大、肉质，叶柄基部膨大，呈托叶状，肉质，并以关节和根状茎相连；叶片通常1～2回羽状，少为掌状，羽片或小羽片也以关节着生于叶轴或小羽柄上，干死后常从此处脱落。叶脉分离，少为网状；孢子囊船形,具数层细胞组成的厚壁，生叶片下面的叶脉上,形成线形或长圆形的分离孢子囊群,或圆形的聚合囊群,孢子囊无环带或在观音座莲科中有不甚发育的顶生环节。

本目分4科:合囊蕨科、观音座莲科、天星蕨科和多孔蕨科，但也有的分类学家主张并为一科──合囊蕨科。

真蕨植物门厚囊蕨纲比较进化的一目。根状茎肥大，叶柄基部呈托叶状，肉质，并以关节和根状茎相连；叶片通常1～2回羽状，少为掌状，羽片或小羽片也以关节着生于叶轴或小羽柄上，叶脉羽状，少为网状；孢子囊具数层细胞组成的厚壁，生叶片下面的叶脉上，形成线形或长圆形的分离孢子囊群，或圆形的聚合囊群，孢子囊无环带。本目分4科：合囊蕨科、莲座蕨科、天星蕨科和多孔蕨科。

分布范围

广泛分布于世界热带和亚热带森林中。前3科中国均有分布。本目在晚古生代石炭二叠纪就很发育，呈树蕨状，具巨大的羽状复叶。中生代晚三叠世，合囊蕨科和莲座蕨科也有代表。本目中莲座蕨科为最大，有3属，又以莲座蕨目属种类为多，中国约有50余种，广布长江以南各省区及西南，日本也有，生林下溪边或沟谷边。

主要价值

硕大肉质的根状茎，呈褐色，土名叫马蹄蕨，含有大量淀粉，可以直接食用或提取淀粉。药用有安神、祛风湿、解毒、止血等功效。

进化历史

现代莲座蕨目为多年生草本植物，全球现存6属，主要分布于热带及亚热带地区。在秦仁昌分类系统中,现代莲座蕨目包括4个科，即观音座莲科Angiopteridaceae，合囊蕨科Marattiaceae，天星蕨科Christenseniaceae以及多孔蕨科Danaeaceae。最近的分子生物学研究表明，在系统发生位置上莲座蕨类（Marattioid ferns）与木贼类，薄囊蕨类构成一个支系(三者是姊妹群)，与之相并行的支系则由箭蕨（Ophioglossoid ferns）和松叶蕨（whiskferns）构成，这两个支系共同构成一个自然支系类群——真蕨类（Monilophytes）。然而迄今为止，对莲座蕨目系统发育和演化历史的认识尚有不少争议并存在一些急待解决的问题。莲座蕨目是现生植物类群中最为古老的蕨类植物之一，其最早的化石记录可以追溯到石炭纪，在古生代和中生代均有分布。尤为重要的是，中生代是探究莲座蕨目植物演化与辐射的重要时期。因此，对于该时期它们的化石多样性记录及分布的了解，将无疑为探讨该类植物的起源、辐射与演化提供进一步的化石证据。

中国已发现的莲座蕨目植物化石主要有印痕和压型化石两种，以印痕化石为主，如湖北秭归早侏罗世香溪组的具生殖器官和原位孢子的Marattia asiatica （Kawasaki）Harris，以及甘肃早侏罗世的Marattia aganzhenensis Yanget al.。中国中生代莲座蕨目植物的化石记录十分丰富，据初步统计共有5属和30种(不包括未定种)。这5个属分别是Angiopteris Hoffmann，Danaeopsis Heer，Bernoullia Heer，Marattia Swartz (Marattiopsis Schimper)以及Asterotheca Presl，它们可以分别归入Angiopteridaceae (莲座蕨科)，Marattiaceae (合囊蕨科)和Asterothecaceae(星囊蕨科)三个化石科。其中，中国中生代已报道的Angiopteris有4个种，Danaeopsis 6个种，Bernoullia 5个种，Marattia (Marattiopsis)8个种以及Asterotheca 7个种。Danaeopsis属仅在早－晚三叠世延续，而Bernoullia在中、晚三叠世延续，Angiopteris 属只在晚三叠世有化石记录，之前及之后均未再出现。而Asterotheca属从晚古生代一直延续到早侏罗世，Marattia（Marattiopsis）属从晚三叠世一直延续至中侏罗世。迄今为止，在中国白垩纪地层中尚没有莲座蕨目植物的化石记录报道。

从统计出的化石记录显示，中国发现的莲座蕨目植物在早三叠世只有2个种，它们分别是Danaeopsis hughesi Feistmantel，Asterotheca szeiana P´an；中三叠世有所增加，达到4个种，包括Danaeopsis magnifolia Huang et Chow，Danaeopsis fecunda Halle，Bernoullia zeilleri P´an 和Asterotheca szeiana P´an；到晚三叠世，该类植物多样性出现大规模的增加，达到其发展演化的鼎盛阶段，共有27个种，以Danaeopsis fecunda Halle，Marattia hörensis Schimper，Bernoullia zeilleri P´an，Angiopteris antique Hsü et Chen和Asterotheca cottoni Zeiller等为代表。从早侏罗世开始，莲座蕨目植物出现明显衰退的迹象，急速减至5个种，分别是Marattia hörensis Schimper，M. münsteri Schimper，M. asiatica Kawasaki，M. aganzhenensis Yang et al以及Asterotheca acuminate Wang。这一趋势继续延续至中侏罗世，只有3个种的化石记录，包括Marattia hörensis Schimper，M. münsteri Schimper和M. asiatica Kawasaki。

从以上化石记录可以看出，中国莲座蕨目植物从早、中三叠世其多样性开始增加，到晚三叠世相当繁盛，而至早侏罗世明显衰退。中国中生代古地理格局以昆仑山—秦岭—大别山一线为南北方的界线，莲座蕨植物在当时北方和南方的两大植物区系中都有分布，南方多于北方，主要包括南方区的湖北、四川、湖南和重庆，而北方也有5个地区有较大规模分布，主要包括山西、陕西、甘肃、青海和河南。这种分布模式与当时的古地理，古气候和古生态有着密切的关系，比如晚三叠世至早、中侏罗世常见的Marattia（Marattiopsis）属，与现生合囊蕨Marattia属相似，该种主要分布于南方地区，在北方见于早侏罗世晚期，被认为是托尔期升温事件的主要依据(瓦赫拉梅耶夫,1990)，指示了热带或亚热带气候。另外作为晚三叠世重要植物之一的Danaeopsis属，在中国北方延长植物群和南方的宝鼎植物群中均很丰富，也是这种气候环境的指示植物。三叠纪与侏罗纪的界线事件及其与之相关的地质因素，也许影响了莲座蕨植物从晚三叠世到早侏罗世的演化进程，最终导致多样性骤减。值得指出的是，当前对中国中生代莲座蕨目植物化石多样性记录及分布的初步分析，尚待进一步充实与完善，以便为研究该类植物以及厚囊蕨纲植物的系统发育和演化提供进一步的化石证据。

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