菊头蝠属

翼手目菊头蝠科下的一属

菊头蝠属（学名：Rhinolophus、英文名称：Horseshoe Bat）：是哺乳纲、翼手目、菊头蝠科的一属蝙蝠。共有98个物种。体长4.1-5.3厘米，尾长1.8-2.9厘米，前臂长4.5-5.2厘米，体重9-14克，颅全长1.9-2.3厘米，耳长1.58-2.1毫米。因有结构比较复杂的马蹄形鼻叶，故英文名称为“马蹄蝠”。鼻叶较大，两侧下缘各具一片附小叶，鞍状叶左右两侧呈平行状，顶端圆，连接叶阔而圆。从鼻孔而非从嘴中发出声纳，耳朵较大但没有耳屏。具有独特的前上颌，颅骨相对侧的前颌骨既不相互融合也不与上颌骨融合。头骨矢状嵴明显，由于两端都有深凹痕，因此颚桥短。胸骨发达，龙骨突起。停息时以后足倒钩，呈倒悬姿势。毛色为橙色、锈黄至褐黄色。

物种学史

菊头蝠属是菊头蝠亚科（Rhinolophinae）的唯一属。英文名称通常被称为“Horseshoe Bat”（马蹄蝠），包括大约98个不同物种。这是菊头蝠科蝙蝠家族中最大的一组，它们在生态多样性方面的差异表现的很少，但在同一形态上却有很大的不同。

菊头蝠属的英文名称来自用于引导超声的大马蹄形鼻翼。它们具有非常宽广的圆形双翼和非常轻巧的飞行模式，即“原型飞行蝙蝠”。广泛的分布在温带到热带林地和开阔的栖息地中，它们在飞行中捕获昆虫，并且悬停在枝杈上获取猎物，从树叶中收集昆虫和蜘蛛。

人们认为它们非常接近地代表了“微型蝙蝠”群的祖先形式，因此被认为是整个微型翼手目中最原始的一种。雌性在生殖器开口的上方和侧面有一对乳腺和两个“假乳头”，新生蝙蝠在出生后几天会粘在上面。

形态特征

菊头蝠属的物种体型大小从小到中等不等。雄性可能比雌性稍大。体长3.5-11厘米，尾长2.5-4.5厘米，前臂长4.5-5.2厘米，体重4-28克，颅全长1.9-2.3厘米，耳长1.58-2.1毫米。雄性可能比雌性稍大。具有独特的前上颌，颅骨相对侧的前颌骨既不相互融合也不与上颌骨融合。头骨矢状嵴明显，由于两端都有深凹痕，因此颚桥短。第3、4、5掌骨近等长（3.4-3.8厘米）。菊头蝠的耳朵大小不一，没有耳屏。

前肢骨骼（包括指骨）延长而支撑着的大片皮膜称为手膜，向前由游离的短拇指联到颈侧略呈三角形的皮膜称为前膜，往后伸展到后肢踵部上下的为斜膜，由后肢伸展到尾部的为肢间膜，又称尾膜。踵部生有软骨性的距，起辅助支撑尾膜的作用。前足拇指和后足5趾均具爪。停息时以后足倒钩，呈倒悬姿势。胸骨发达，龙骨突起。吻鼻部的皮肤衍生成复杂结构的鼻叶。雌体具乳头1对，胸位。雄性具阴茎骨。

所有的菊头蝠属物种的鼻子上都有叶片状的非常明显的马蹄形突起，被称为鼻叶，鼻叶在物种的识别中很重要。菊头蝠的鼻叶较宽，并且由几个部分组成，马蹄叶较大，两侧下缘各具一片发达的附小叶，联接叶阔而圆，呈三角形的顶叶发达，下缘凹陷。鞍状叶左右两侧呈平行状，顶端圆。鼻叶上的刺血针是三角形的，在蝙蝠的眼睛之间指向上。鼻中部的空蝶鞍是扁平状结构，从鼻孔后面升起，垂直于头部。蝶鞍上的毛发通常少于刺血针或鼻叶。通过这些鼻腔结构发出回声，这可以使声音集中。

大多数菊头蝠的颜色为暗棕色或红棕色，偶尔红色。它们的皮毛有变白的趋势，因此有些个体可能会变成鲜亮的橘红色。背毛毛尖栗色，毛基灰白色，腹毛赭褐色。

菊头蝠属物种通过发出回声定位来判定方向和位置，这可能有助于聚焦声音。它们的后肢发育不佳，因此不能四肢行走。相反，它们的双翼很宽且圆，使它们在混乱的空间中飞行时特别敏捷，具有很高的机动性。

栖息环境

菊头蝠属物种栖息于高海拔和低海拔的各种温带、热带和沙漠生物群落中。在森林和开放空间中觅食。它们习惯于多种多样的栖息地：使用洞穴、树洞、树树、矿山和建筑物。冬眠的菊头蝠种类可能在夏季和冬季使用不同的栖息地类型。虽然冬天可以将洞穴用于冬眠，但可以将树洞用作夏季栖息地。

生活习性

定位

温带地区的所有菊头蝠在冬季冬眠。即使在活动季节，这些蝙蝠也会每天进食以节省能量。一些物种和种群季节性迁移。所有的菊头蝠都将回声定位作为导航和寻找食物的主要手段。菊头蝠调用回声定位的功能通常由两个部分组成：恒定频率部分和调频扫描。恒定频率部分约为20毫秒长。与许多其他微手足动物不同，鼻叶可以忍受呼出和回声之间的大量重叠。这种宽容度允许菊头蝠花费更多的时间发声，从而增加了它们发现猎物的机会。菊头蝠通过鼻腔发出呼声，使它们在咀嚼时继续呼唤。它们的回声定位调用使用头部的动作和其复杂鼻翼的物理属性进行定向。许多物种的声音具有多个谐波，这会增加其频率范围，从而扩大可检测目标的大小分布。

行为

菊头蝠都是夜间活动的物种，比其他许多蝙蝠晚上都活跃。它们具有宽大的圆形双翼，可以在极慢的速度下实现出色的机动性。许多菊头蝠可以悬停在适当的位置，这在它们从树叶表面或蜘蛛网中拾取猎物时很有用。所有的菊头蝠也捕获飞行的昆虫。许多物种会在连续飞行中这样做，但是有些物种会栖息在高处寻找昆虫，然后在发现猎物时进行短暂的追捕飞行。捕获食物后，它们降落并等待另一只昆虫在附近飞翔。甚至那些不从栖息地狩猎的蝙蝠也会落地，以消灭一些特别大的昆虫。大多数菊头蝠在非常靠近地面或距离地面6米以内的地方狩猎。

虽然有些物种是单独栖息，但大多数菊头蝠栖息于领地。它们通常单独觅食。这些蝙蝠不保卫饲喂领地，但确实倾向于使用定义明确的觅食领地。

菊头蝠属的物种其栖息姿势在蝙蝠中是独一无二的，它们没有将翅膀折叠在侧面，而是将翅膀和尾巴膜兜在自己的身体周围，将自己包裹起来。

感官

视觉，嗅觉和触觉在各种菊头蝠中程度不同，但非常重要。气味在许多社交互动中都起着重要作用，例如在交配和母婴结合中。气味腺在许多蝙蝠中很常见（就像在哺乳动物中一样）。

这些菊头蝠要么捕捉飞行中的昆虫，要么从地表捕获昆虫和蜘蛛。菊头蝠通常在地面或茂密的树叶附近觅食，这使它们能够发现非飞行的猎物。菊头蝠具有极强的机动能力，包括悬停能力。能够盘旋的蝙蝠可以利用表面上的猎物资源，这是大多数蝙蝠物种无法利用的资源。该属中的物种可能使用规则，可以明确定义觅食区。

食物

菊头蝠属中的所有蝙蝠仅吃昆虫和其他小型节肢动物。它们的主要生态系统功能可能会限制昆虫和蜘蛛的种群。蝙蝠通常带有跳蚤、螨虫和吸虫等寄生虫。蝙蝠通常不是其他动物的重要猎物，但它们被夜间猎物和蛇捕食。

天敌

蝙蝠的捕食能力通常看起来很低，这对于菊头蝠也可能是正确的。蝙蝠天敌的大多数知识来自对捕食事件或蝙蝠残留在粪便中的轶事观察。已知会吃蝙蝠的群体是猫头鹰和其他猛禽，许多食肉动物，其他蝙蝠，蛇和其他遭受受伤或幼小的蝙蝠的机会性脊椎动物清道夫。蝙蝠栖息或在夜间觅食时，它们最容易受到捕食者的攻击。一些掠食者（例如蛇或鹰）可能在黄昏时在洞穴入口附近等待，并在它们出现时攻击蝙蝠。不能飞行的幼蝙蝠如果跌落到地面并且不能被母亲迅速收回，也将面临危险。

分布范围

分布于欧洲南部、非洲、亚洲、大洋洲的部分地区和许多太平洋岛屿的温带和热带地区。

繁殖方式

尽管很少或没有可用信息描述菊头蝠属中的特定交配系统，但可以从雄性和雌性之间的关联模式中得出一些推论。有些物种组成小型家庭群体，在这些情况下，交配系统可能是一夫一妻制。其他族群则形成较大的繁殖区，既可以是混合性也可以是分开的性别。在已被更广泛研究的蝙蝠科（例如，Vespertilionidae）中，这种族群的菌落结构通常与混杂交配系统相关。有些菊头蝠是单一性别的，尚不清楚这些蝙蝠有哪些交配系统。

所有的温带菊头蝠都是雌性，每年只有一个生殖周期。这些物种通常在秋天进入冬眠前交配，并进行延迟受精或延迟植入，以确保它们的后代在资源丰富的第二年春天出生。成年雌性每个繁殖周期生一个后代。幼蝠在出生后数周即可达到独立，并在2岁时达到性成熟。

在大多数菊头蝠（以及大多数蝙蝠）中，雌性只提供母体护理。雄性可能在组成家庭群体的那些物种中提供某种形式的照料或防御。即将生育的雌性承受着沉重的负担。刚出生时，幼蝠可能占母蝠体重的25%。母蝠是笨拙的重度怀孕的载体。幼蝠出生时处于盲目状态，但成长迅速。雌性哺乳后代大约一个月幼蝠就学会了足够的飞行和狩猎技能并独立。青少年可能会从母亲那里学习觅食行为的某些方面。许多蝙蝠（包括一些菊头蝠）的雌性在自己年幼的时候可能会使用与母亲相同的繁殖场地。

像许多蝙蝠一样，菊头蝠属对于这种小动物可以活出异常长的寿命。已知野生菊头蝠属的最长寿命为30年。

下级分类

（注：标注“ * ”号的物种共有11种，是IUCN没有收录的新物种。）

保护现状

保护级别

全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN） 2016年 ver 3.1。

极危（CR）——1种；濒危（EN）——4种；易危（VU）——5种；近危（NT）——6种；其他为不详（DD）和未予评估（NE）种。

种群现状

许多菊头蝠属的物种数量在全球范围内下降，例如小菊头蝠和马铁菊头蝠。对栖息环境的干扰，特别是冬季的冬眠，会在短时间内威胁到大量的蝙蝠。生境破坏（例如森林生境的减少）也是一个问题。许多食虫物种受到广泛使用杀虫剂的威胁。单个蝙蝠在一个晚上可以吃掉数百只昆虫。如果这些昆虫摄入了有害的化学物质，蝙蝠可能因此而受到伤害。群体的整体脆弱性尚无法确定。

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