菜花原矛头蝮

蝰科原矛头蝮属的管牙类毒蛇

菜花原矛头蝮（学名：Protobothrops jerdonii）是蝰科原矛头蝮属的一种中型管牙类毒蛇。头大，呈三角形，与颈区分明显，具颊窝。头背有一略呈“品”字形的3个互相叠套的黄绿色细圈纹，眼后有1道较宽的黑色眉纹。体背具数个镶黑边的红色色斑，体两侧各有1列较小的黑褐色色斑，鳞间黑色，构成黑色网纹。高海拔地区个体体色较深，红色色斑多不显。

物种学史

Albert Günther在1875年依据印度东北部的标本描述了一个新物种——Trimeresurus jerdonii，中文名称为菜花烙铁头蛇。1889年同一个作者又依据中国湖北宜昌的标本描述了一个新种——Trimeresurus xanthomelas。T∙Vogt于1922年根据中国云南的标本发表了Lachesis melli。然而，后两者实际是菜花烙铁头蛇的同物异名。Hoge和Romano-Hoge于1983年依据日本的产黄绿烙铁头蛇（Trimeresurus flavoviridis）建立了原矛头蝮属（Protobothrops）属，将菜花烙铁头蛇也归隶该属，学名变更为Protobothrops jerdonii，中文名改为菜花原矛头蝮。

结合线粒体基因片段和核基因序列对菜花原矛头蝮的种群结构和谱系地理进行研究，结果显示菜花原矛头蝮起源于600多万年前的横断山地区，由5个具有明显“西﹣东”遗传分化的支系构成。基于多种分析，有学者提出菜花原矛头蝮起源后经过了从西向东的扩散，之后青藏高原快速隆升造成的地理环境的分化及气候的波动，是引起菜花原矛头蝮种群遗传分化的主要因素。

菜花原矛头蝮分布广、色斑变异大，曾被划分为多个亚种。结合外部形态的多变量分析和分子系统学研究，郭鹏等人2007年的一篇文章探讨了该种的种下分类。基于线粒体基因的分子系统关系显示，菜花原矛头蝮不是一个单系，而是由三个主要的支系组成，与之前基于形态差异的亚种划分不一致；形态特征的主成分分析没有发现该种形态存在明显的地理分化。因此提出，菜花原矛头蝮是一个并系物种，无亚种分化。

形态特征

色斑

不同地区的菜花原矛头蝮身体背面的色斑差异较大，幼体与成体的色斑差异也较大。可以分为三类不同的色斑模式。第一类是身体由黄色和黑色构成基本颜色，以黄色为主，身体正背有一列镶黑边的暗红色大斑，每斑占数枚到十余枚背鳞宽；采集于四川北部、陕西、湖北、湖南、重庆、贵州等地的标本属于此类。第二类是仅包括黑色和黄色，无红色；黄色为基本体色，具褐色不规则斑；采集于四川南部、云南、广西等地的标本属于此类。第三类是身体由黑色、灰白色和红色构成，无黄色；正背有一列镶黑边的暗红色大斑，每斑占数枚到十余枚背鳞宽；采集于西藏林芝的标本属于此类。体腹面黑褐色或黑黄色间杂。头背黑色，可见略呈“品”字形的三个互相套叠的黄色细圈纹；吻鳞经眼斜向口角以下的头侧部分为黄色，眼后有一粗黑纵纹；头腹面黄色，杂以黑斑。

鳞被

体型中等大小，记录的雄性最大体全长1107（900+207）毫米，雌性942（798+144）毫米。头呈三角形，与颈部区分明显，尾稍短。头背被覆小鳞；鼻间鳞与吻鳞不接触，仅少数相切；鼻间鳞相隔0~3枚小鳞，以1~2枚为主；左右眶上鳞之间一横排相隔4~11枚小鳞；眶上鳞一周围绕小鳞7~14枚。鼻鳞与第2枚上唇鳞间隔0~3枚小鳞，与窝前鳞相接；鼻孔与眼之间有颊窝，窝上鳞2枚，均窄长，上下并列于眼前上方。窝下鳞1枚，位于眼前下方；颊鳞1枚（个别2枚），介于鼻鳞与上枚窝上鳞之间；眼较小，瞳孔直立，呈椭圆形；眶后鳞1~4枚，位于眼后上角，最下1枚自眼后下角沿眼下前伸至眼前下角与窝下鳞相接或间隔1~2枚小鳞。上唇鳞6~9枚，第1枚较小，与鼻鳞以鳞沟完全分开；第2枚高，入颊窝构成颊窝前鳞；第3枚最大，与第4枚位于眼正下方，与眶下鳞相接或相隔1行小鳞。下唇鳞8~14枚（以9~12枚为主），第1对在颏鳞后相接，前2或3对切颔片。背鳞菱形，颈部（10％腹鳞数位置）变化较大，21~25行；中段（50%腹鳞数位置）以21行为主；肛前17（16~19）行；身体中段除最外1~2行平滑外，其余均具棱。雄性腹鳞156~190枚，雌性腹鳞164~191枚；肛鳞完整；雄性尾下鳞47~75对，雌性尾下鳞42~71对；少数标本个别尾下鳞为单行。尾背部鳞片自8行变为6行发生在第16对尾下鳞，自6行变为4行发生在第35对尾下鳞。

头骨

头骨长宽比约为2.08。上颌骨颊窝腔边缘有突起；顶骨骨嵴较弱，不明显；后额骨与额骨接触或不接触；鳞骨后末端超出脑匣。基蝶骨和基枕骨突起中等；外翼骨前外侧突不宽大。腭骨三角形，不分叉，具齿0~3枚；翼骨齿6~9枚；下颌骨齿10~11枚。

半阴茎

收缩态半阴茎长11~13对尾下鳞，分叉于第5~6对尾下鳞。远端的萼区和近端的刺区面积近等，两区分界明显；萼片发达，边缘较整齐，在靠精沟处进入刺区；在刺区，有大约50枚不同大小的刺，远端和远离精沟处的刺稍大，而靠近半阴茎分叉处和精沟处变小，无明显增大的刺存在；半阴茎基部较为光滑，而分叉处分布有小刺。精沟离心式，分叉于第4对尾下鳞，直达两叶顶；精沟沟唇分别被刺和萼。半阴茎大牵引肌起于第26~27对尾下鳞，分叉于第14~15对尾下鳞。

栖息环境

菜花原矛头蝮栖息于海拔1350~3160米的山区或高原。常见于荒草坪、农耕地、路边草丛中、乱石堆上、灌木下，亦见于溪沟附近草丛中或枯树枝上。早晚翻动石堆，常可发现。

生活习性

菜花原矛头蝮以蛇、鸟、鼠及食虫目动物为食，亦有捕食蛙类的记载。昼夜均活动，但白天多盘踞不动，常见于夜间活动。在雨后天晴，10:00~16:00时可见到其在草地大石上暴晒。

分布范围

在中国分布于西藏、四川、重庆、甘肃、广西、贵州、河南、湖北、湖南、山西、陕西、云南。中国以外分布于尼泊尔、印度（阿萨姆邦）、缅甸北部、越南北部。

繁殖方式

7~9月是菜花原矛头蝮的繁殖季节，卵胎生，怀卵数5~7枚，怀卵多少与母蛇大小有关。根据其繁殖观察的报道，菜花原矛头蝮产仔前两天不再进食，身体卷曲一团藏头缩颈很少活动，人靠近时特别警惕，头颈竖起左顾右盼不时吐出舌头，用工具接近蛇体时它作攻击姿态。开始产仔前躯体后部变粗大尾部不断上翘，泄殖腔口张大并有粘液和少量血流出，然后露出卵膜，卵膜透明，仔蛇在膜内挣扎、摆动清晰可见。当仔蛇连同卵膜全部离开母体后仔蛇头部不断钻动冲击卵膜破膜而出，初生仔蛇体表光滑湿润花纹色泽鲜艳。每产一条仔蛇需时7~8分钟。仔蛇出生后第九天第一次蜕皮，蜕皮后体色斑纹更为鲜艳。初生仔蛇头体长200~235（平均219.4）毫米，尾长40~50（平均44.5）毫米。初生仔蛇具强壮而尖锐的卵齿，卵齿基部中空，尖端扁平为实心，借“肌肉”固着于前颌骨中央腹面，卵齿略弯向背面以便于自吻部缺凹处外伸，以手磨擦初生仔蛇的吻端可以察知卵齿的存在。

保护现状

该物种已被列入中国国家林业和草原局2023年6月30日发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》；

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN2011年ver3.1）——无危（LC）。

毒理研究

菜花原矛头蝮半数致死量为腹腔1.91毫克／千克。蛇毒中具有磷酯酶A2、精氨酸酯酶、凝血酶样酶、蛋白水解酶、氨基酸氧化酶、5'核苷酸酶、核苷焦磷酸酶、透明质酸酶、磷酸单酯酶。另外还具有纤维蛋白原凝固活性、出血毒活性和抗血小板聚集活性。但该蛇毒中无乙酰胆碱酯酶活性和神经毒素活性。对该蛇毒组分的深入研究可为治疗蛇伤提供理论基础。同时。其中的一些组分，如凝血酶样酶、纤溶组分、血小板的聚集、抑制剂等，可望成为临床诊断和治疗药物。

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