萤火虫

鞘翅目萤科昆虫的统称

萤火虫（学名：Lampyridae）是鞘翅目萤科昆虫的统称，别名火金姑、亮火虫等。萤火虫世界上已知的共有2400多种，分别属于11个亚科144属。萤火虫成虫个体一般较小，大多数体长1厘米，少数种类可以达到3厘米。头部几乎被复眼占据，雄性复眼较雌性发达。触角位于复眼之间，通常11节，形状多样。上颚尖锐弯曲，附有下颚须和下唇须，均为感觉器官。前胸背板发达，雄性第6及第7腹节有两节发光器，雌性第6腹节有一节发光器。雄性具有两对翅膀能飞行，雌性缺乏膜翅无法飞行。

动物学史

中国古代对“萤火”早有记载，如《礼记·月令》中：“季夏之月，……腐草为萤。”《逸周书》：“大暑之日，腐草化为萤……腐草不化为萤，谷实鲜落。”

形态特征

头部

幼虫的头部短小，可完全缩进前胸背板，并有一对侧单眼。触角三节，末节有圆形感觉锥。上颚锋利弯曲且中空，下颚须三节，有嗅觉功能。头部还生有内颚叶和下唇须。

成虫的头部由复眼组成，雄性复眼较雌性发达。触角位于复眼之间，通常11节，形状多样。上颚尖锐弯曲，附有下颚须和下唇须，均为感觉器官。

胸部

幼虫胸部分为前胸、中胸和后胸，各节有一对胸足。前胸背板略长，呈梯形。成虫前胸背板发达，能够完全或部分遮挡头部。雄性有鞘翅和膜翅，部分雌性因翅膀退化无法飞行。比如窗萤属雌萤仅有小翅牙，三叶虫萤雌萤鞘翅完好但膜翅退化，短角窗萤属雌萤完全无翅。

腹部

萤火虫腹部特化的发光器是其显著特点，不同种类的发光器形态差异显著，是分类重要特征。幼虫腹部9节，水栖种类如雷氏萤、黄缘萤等在腹部1-8节两侧有呼吸鳃。一对发光器位于第8腹节，两侧或腹面。第9腹节有发达腹足，辅助爬行或捕食。成虫雄性第6及第7腹节有两节发光器，雌性第6腹节有一节发光器，窗萤属、短角窗萤属雌性则有四点发光器。

栖息环境

萤火虫根据生活环境分为陆栖和水栖两类，陆栖占多数。它们多栖息于温暖、潮湿、多水的杂草丛、沟河边及芦苇地。陆栖萤火虫的幼虫偏好遮蔽度高、草本植被茂盛和湿度高的地方，水栖萤火虫在不同虫态下有不同的生态位，蛹期在水旁度过。成虫中，雄虫和雌虫分别栖于水面上和水边植物，卵则产于岸边。

分布范围

萤火虫广泛分布于南极洲以外的各大洲，主要生活在热带和亚热带地区。在中国，萤火虫分布广泛，包括东北、西北在内的北方省份，但主要分布于南方各省。

生活习性

食性

大多数萤火虫成虫在自然条件下仅食用露水、植物分泌物、花粉、花蜜等液体，或利用幼虫期贮藏的脂肪。捕食时萤火虫爬上蜗牛的贝壳，用足抓牢并注入麻醉液，使蜗牛失去知觉，然后分泌消化液将其肉质分解成流状肉糜，吸入体内。吃完后，有些萤火虫用尾足粘净身体。一次取食可以维持几天甚至一个月不进食仍能存活。水栖萤火虫幼虫在水中捕猎。

活动

萤火虫成虫的活动时间依种类不同而异，有日行性和夜行性种类。夜间活动的种类出现时间从18点至次日凌晨3、4点不等，多数在日落后活动，并在晚上20、21点停止。幼虫的夜间活动时间与成虫相似，但可整夜活动。

假死

萤火虫运动能力较弱，即便成虫起飞时也需要准备时间，易被捕捉。然而，假死行为增加了逃脱机会。受到刺激或惊扰时，它们停止闪光，进入假死状态，快速掉入草丛中以逃脱；从高处掉落后，能解除假死状态并恢复飞行。

发光

萤火虫的卵、幼虫和蛹均会发光，大部分成虫都是发光的，只有极少数成虫不会发光。萤火虫的发光器着生在腹部，从外表看只是一层银灰色的透明薄膜，这层薄膜中含有大量的荧光色素，薄膜内是数以千计的发光细胞，周围密布着小气管和纤细神经分支，再下面是反光层，发光细胞中的主要物质是荧光素和荧光素酶，当氧气通过小气管进入发光细胞时，荧光素酶在铁离子作用下，与底物反映形成与酶结合的腺苷酸荧光素酰化复合物，该复合物经过氧化脱羧作用成为处于激活状态的氧化荧光素，最后发射光子，萤火虫在脑神经系统的支配下，通过调节呼吸节律，控制氧气供应，便形成时明时暗的“闪光”。

萤火虫幼虫的闪烁行为是一种抵御捕食者的显示，蛹的发光具有警和御敌作用，蛹一般不会发光，只有遭到人为的干扰或天敌的侵犯才会发光，成虫的发光发光具有性信息交流、诱集、警戒和照明等作用。成虫的光主要作用是性信息交流，同种之间的信息交流具有一定模式。

如Photinus collustrans雄成虫日落后11-26分钟开始低飞，每次发光时间为0.2秒，间歇时间为2.2秒，而雌虫却要在雄虫发光后0.5s才做出回应，同属的Tanytoxus雄虫发光模式虽差不多，但雌虫要等候1.5秒才作出回映，从而雄虫根据雌虫反应时间长短而选择同类进行配对。另外，经研究发现萤火虫的发光光谱于眼睛的分光灵敏度存在着成曲线的对应关系，一种萤火虫发出的光主要是560纳米的黄光，其视觉细胞的分光灵敏度也恰在此波长时最高。Photuris属雌成虫会设置光陷阱完成捕食，而Photinus的发光则多是用于照明着陆，同时在陆地活动时也会间断性的发光，起飞前也会迅速发光。在一些种类中，荧光可以吸引同种的个体聚集到一起，因而间接增加了交配的机会。

生长繁殖

生长特性

萤火虫为完全变态昆虫，其生活史经历卵、幼虫、蛹及成虫四个阶段。陆生萤火虫一般一年一代，有些可达两年一代，半水生萤火虫则通常为一年一代；水生萤火虫则通常四至六个月一代，即一年两代或两年三代。幼虫从卵孵化至蛹需蜕皮六次，蛹期因种类不同可达四十多天。成虫在野外寿命一般为3-7天，但也可能长达20-30天。

卵期

萤火虫卵呈圆球形或椭圆形，颜色多样，包括黄色、乳白色、红褐色及橙色，大小从约0.4毫米到2.8毫米不等，雌虫在产完卵后1-2天内死亡。

幼虫期

幼虫期为萤火虫整个生活史中最长，持续3-10个月或更久，大多数幼虫需蜕皮5-7次。食物充足或温度较高时蜕皮间隔会缩短。陆生幼虫通过气孔呼吸，水生幼虫借助呼吸鳃呼吸，条背萤幼虫则以寡气孔呼吸，生活于清澈的水草中间或水面。萤火虫幼虫具臀足，功能包括吸附、清理体表、辅助爬行及筑巢化蛹。末龄期幼虫会寻找适宜场所化蛹，预蛹期内身体略弯曲，停止活动。

蛹期

萤火虫蛹期约一个月。陆生萤火虫在草丛土表、石缝或树洞中化蛹，水生萤火虫则在水边松软处建蛹室。大多数蛹在蛹期内不具明显活动能力，但某些物种的蛹可移动或进行雌雄配对。蛹期内，萤火虫性别可通过外观区分，雌蛹个体较大。部分野火虫在蛹初期全身发光，末期发光集中于尾部。

成虫期

成虫期表现出明显雌雄二型性，雄虫基本都有翅，部分雌虫翅膀退化或消失（如窗萤属、短角窗萤属等）。雄性成虫通常活跃于夜晚，进行长距离飞行和发光，而雌性成虫活动较少，多隐藏在植被中。成虫寿命一般为一周左右，有些种类可达20-30天甚至更久。成虫通过发光交流和吸引配偶。

繁殖方式

大多萤火虫通过光信号求偶，夜行雄虫在空中飞舞并发出光信号，由雌虫响应，成功求偶后进入交配。

交配方式有两种：尾对尾（“-”型）和上下体位（“ㄥ”型）。雌成虫在24小时内信号持续时间和强度将显著下降，交配延迟的成本大于性信号释放的成本。雌雄交配后，雄虫1-2天内死亡，雌虫在产卵后1-2天死亡。

不同生态型萤火虫有不同的产卵习性。陆生萤火虫在杂草多、树荫下或石下阴暗处产卵，水生萤火虫在水边苔藓上产卵。雌虫可多次产卵，初次产卵量最大，之后逐渐减少，产卵量与体重有关。云南扁萤雌虫有抱卵行为，且会继续产卵。

下级分类

参考资料

保护现状

保护级别

2023年6月，中国将三叶虫萤、红胸黑翅萤、付氏萤、条背萤、黄宽缘萤、穹宇萤等11种萤火虫列入《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。截至2023年，《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）收录了134种萤火虫，其中3种为极危（CR）、10种为濒危（EN）、6种为易危（VU）、2种为近危（NT）、43种为无危（LC）、70种为数据缺乏（DD）。

种群现状

数据显示，至少21种萤火虫的种群受威胁。过去五十年，中国萤火虫种类和数量显著下降，尤其在发达地区和城市周边几近绝迹，北方和东部农村地区也难觅其踪。这一消亡趋势与当地城市化和发达程度基本一致。北美地区79%的萤火虫评估结果显示，至少14%面临灭绝威胁。

濒危原因

农药、化肥和除草剂的使用是农村萤火虫消失的主要原因。城市化进程破坏了池塘、湿地、树林等萤火虫的栖息地；生活污水和工业废水污染影响水生和半水生萤火虫生存；河流水泥化使水生萤火虫无法上岸化蛹，致使雌虫无法合适地点产卵；光污染干扰萤火虫交配繁衍；旅游业发展造成栖息地破碎化，导致数量减少。

外来生物如福寿螺、非洲大蜗牛入侵，侵占本地蜗牛栖息地，桉树等外来植物大面积种植和森林砍伐变更，均对陆生萤火虫和其食物的生存环境造成影响。

农作物栽培制度改变、水资源枯竭、极端天气等也影响萤火虫生存，商业利益驱动的人为滥捕亦会减少萤火虫数量。

保护措施

日本、韩国及中国等世界多国的昆虫和生态学家探究萤火虫的生态保育及人工复育技术。在生态保育方面，如修复森林公园、营造萤火虫栖息地；在人工繁育方面，如2020年，中国湖北省成立了守望萤火虫研究中心；多地国营单位也积极开展了萤火虫保护工作，如四川邛崃的天台山和都江堰的熊猫谷、江苏南京的紫金山、云南的西双版纳植物园等。

主要价值

生态价值

萤火虫幼虫是蜗牛、蛞蝓等农作物害虫的重要天敌，种群恢复能减少这些害虫的危害。此外，由于萤火虫对环境敏感，其分布区域通常表明生态环境较好。然而，水质污染和植被破坏严重影响其生存和繁殖。

研究价值

萤火虫的研究不仅涉及昆虫生物学的基本知识，还在发光机制及其仿生学研究方面具有广泛意义。特有的光信息传递方式使萤火虫成为研究昆虫种内信息交流和信息交流信号演化的实验对象；同时，萤火虫的发光机理与体内两种发光物质荧光素酶和荧光素已经广泛应用于临床医学、环境检测等领域。

萤火虫发光的效率极高，几乎可以将化学能完全转化为可见光，是现代电光源效率的数倍。此外，萤火虫的光虽然亮但几乎没有辐射热量且不产生磁场，因而是一种理想的光源。20世纪60年代，人们依据萤火虫发光原理制造出了日光灯（荧光灯）。美国生物化学家通过研究萤火虫发光机制，提出了电子转移反应原理，可解释腐蚀现象和光合作用，并促进了激光器的开发和利用。

自McElroy等首次应用萤火虫荧光素酶测定ATP以来，荧光素酶在生物化学和生物技术中的应用不断拓展，包括临床医学和法医学检测、生命科学研究、环境监测等。随着科学发展，萤火虫荧光素酶的应用进入新阶段，通过研究其氨基酸序列和基因序列，科学家克隆荧光素酶基因，并尝试将其应用于其他生物。荧光酶基因在早期前列腺癌监测和治疗效果评价中表现出潜在价值，并有望在其他疾病如肿瘤、艾滋病的研究中成为重要工具。在农业中，通过将荧光酶基因转入植物，可以监测植物受自然灾害的胁迫；转入昆虫体内，则可用来监测害虫分布。在分子生物学实验室，荧光酶基因因其易检测、敏感以及对人体无毒等优点，成为基因工程中首选的遗传标记。

观赏价值

随着生态旅游的发展，部分国家和地区投入了萤火虫生态旅游景点的开发。马来西亚开发了2个萤火虫生态旅游景点，新西兰奥克兰市南部的怀托摩萤火虫洞被誉为世界奇景之一。在中国台湾阳明山国家公园、阿里山农场和嘉义县梅山乡瑞里风景区都已开放萤火虫生态旅游点。新加坡国家公园局也计划在双溪布洛天然公园创造适宜的生态环境，以吸引几乎在当地绝迹的萤火虫。

药用价值

据《神农本草经》记载，萤火虫味辛、微温，归肺、肝经，有明目、乌发、解毒等功效，主要用于治疗青盲目暗、头发早白和水火烫伤等症状。需要注意的是，萤火虫的药用价值需要经过科学验证，不可盲目使用。

文化与习俗

诗词歌赋

中国萤火虫文化渊源流长，早在先秦时期，《诗经》即有“町疃鹿场，熠耀宵行”的描绘。杜牧的“银烛秋光冷画屏，轻罗小扇扑流萤”和李白的《咏萤火》中的描写展示了萤火虫的魅力。国际上，泰戈尔的《萤火虫》和日本的《源氏物语》也涉及萤火虫。在中国文学中，萤火虫常被称为“诗虫”，其意境独特，如“荒、寂、湿、凉、美”。萤火虫是少数能够激发古人诗意与美感的昆虫之一。

民俗文化

古代流行的“腐草化萤”理论认为萤火虫来源于腐草。这源于萤火虫常栖息于潮湿腐败的草丛，令人产生这样的直觉。古人还认为，人死后的精血和魂魄也可化为萤火虫，这与他们观察到的磷火（鬼火）有关。在中国民俗文化中，中元节（鬼节）和台望节等节日与萤火虫都有着联系，尤其是在台望节，观赏萤火虫是重要的娱乐活动。

娱乐项目

古代关于萤火虫的娱乐项目丰富多彩。据《隋书·炀帝纪》，隋炀帝曾在景华宫收集大量萤火虫放飞，形成奇丽景色，并在扬州建立“放萤苑”，杜牧的诗句“秋风放萤苑，春草斗鸡台”即描述了这一景象。清代市场上亦有人捉萤火虫制成萤火虫灯，这种观赏萤火虫的风尚延续至今。

动物趣闻

萤火虫的发光源自萤光素在酶催化下的复杂生化反应，不同类型的萤火虫，发光形式各异。其发光器由发光细胞、反射层细胞、神经与表皮等组成，类似汽车车灯的灯泡和灯罩关系。萤火虫发光效率极高，几乎将化学能全部转化为可见光，远超现代电光源，被称为“冷光”

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