蓝环章鱼

以河豚毒素闻名的章鱼科蓝环章鱼属动物

小蓝环章鱼（学名：Hapalochlaena maculosa），又称蓝环章鱼或小蓝圈章鱼，隶属于章鱼科蓝环章鱼属。该物种体型小，刚孵化时仅约 4 毫米，成年后体长可达20厘米，平均体重为26克，其体色为黄褐色至深黄色或棕黄色。胴部卵圆形，体表光滑，分布着极细的色素点斑；胴部、头部和腕部生有蓝色的椭圆形或圆形环斑，当受到威胁时，蓝色环纹就会闪烁。腕较短，长度约为胴长的2～3倍，各腕长度相近。

动物学史

命名由来

当受到威胁时，身上的蓝色环就会闪烁，小蓝环章鱼因此得名。1883年，英国生物学家赫胥黎（Hoyle）将小蓝环章鱼学名命名为Hapalochlaena maculosa。

分类史

澳大利亚动物学家霍尔斯特德（Halstead）报道了在澳大利亚海域存在三种具有环斑的章鱼：Octopus lunulatus，Hapalochlaena maculosa和Octopus faciatus。这三种章鱼形态特征相似，易被混淆。美国动物学家贝瑞（Berry）认为它们可能属于同一物种，但此结论尚待证实。

中国动物学家通过对三种章鱼标本的研究发现：Octopus lunulatus发表时间最早（1832年），环斑较大，外部无深褐色规则斑块；Octopus maculosous和Octopus faciatus分别发表于1883年和1886年，两种斑块形态一致，但Octopus faciatus胴部中央区具有2-3条不规则细条纹。

然而，在对全长50~95毫米的蓝环章鱼标本研究中发现，部分个体胴背中部后端具有1-2条不规则细条纹，而另一部分未见条纹，且该特征与性别无关。因此，Octopus maculosous被认定为小蓝环章鱼的有效种名，而Octopus faciatus和Octopus pictus var. faciatus则被视为其异名。

尽管蓝环章鱼胴背条纹和阴茎形态存在个体差异，但均未超出其物种的固有特征。 Octopus lunulatus和Octopus maculosous在斑块形态和齿舌形态上存在明显差异，应为两个不同物种。

法国动物学家罗布森（Robson）和英国动物学家亚当（Adam）认为Octopus maculosous应归入蓝环章鱼属（Hapalochlaena），学名也应该修正为Hapalochlaena maculosa。澳大利亚动物学家罗珀（Roper）也认同将Hapalochlaena和Octopus合并的观点。

然而，中国动物学家认为，罗布森和亚当将Octopus maculosous并入Hapalochlaena并不恰当。Hapalochlaena是罗布森于1929年建立的新属，而蓝环章鱼除了环斑和较短的腕以外，其他特征与Octopus并无明显差异，因此另立新属并无必要，Octopus maculosous作为小蓝环章鱼的学名更为合适。

形态特征

小蓝环章鱼成体体长可达20厘米，最大长度可达22厘米，外套膜长度为5.7厘米，平均体重为26克。胴部卵圆形，体表光滑，背部具蓝色环形斑点，环斑外缘为深褐色环形斑块。每个腕部有4-5个环斑，胴部约有14-15个环斑。腕部短粗，长度约为胴长的2-3倍，腕吸盘2行。雄性右侧第三腕茎化，较左侧对应腕短，端器锥形。

小蓝环章鱼皮肤下具有大量色素细胞，可通过收缩或伸展改变体色，颜色从灰绿色到奶油色，并呈现50-60个蓝色环。虹彩细胞作为一种特殊类型的光反射色素细胞，赋予其彩虹色，并通过变色行为展示威胁。

栖息环境

小蓝环章鱼生活在水深0-50米的海洋浅海层，栖息地包括珊瑚礁、海草床、碎石区、藻类丰富的沙质或泥泞底部。这些栖息地为其提供了丰富的食物来源和产卵场所。

分布范围

小蓝环章鱼分布于亚热带至温带地区，主要在印度、太平洋等海域。最常见于澳大利亚南部海岸的潮汐岩池中，如从维多利亚州东部到西南澳大利亚，包括塔斯马尼亚。日本的浅礁和潮汐池中也有分布。

生活习性

捕食行为

小蓝环章鱼是夜行性捕食者，主要捕食小型甲壳类动物和鱼类。小蓝环章鱼会将猎物引诱到附近，然后向水中注入毒素，或直接将毒素注入猎物体内，使猎物瘫痪，然后用喙状嘴将其吞食。

防御行为

小蓝环章鱼通常不具备攻击性，只有在受到威胁时才会咬人。其防御机制包括躲避在缝隙和孔洞中，通过挖掘沙子、泥土等建立巢穴，以及利用体色变化进行伪装。警戒信号表现为身体条纹和蓝色环的“发光”。

节律行为

小蓝环章鱼主要在夜间活动，在光线和视觉受限的潮下或浑浊环境中活动。

生长繁殖

生长特性

小蓝环章鱼幼体孵化时体长约为4毫米，随后进入浮游期，该阶段持续约一个月，幼体漂浮于海面，并加入浮游生物群。一个月后，幼体离开浮游生物群，回到海底，恢复底栖生活。随着个体发育，体型逐渐增大，最终可达到高尔夫球大小。该物种生长迅速，约在第二年秋季即可参与繁殖。其寿命较短，平均约为2年。

繁殖方式

求偶交配

雌性小蓝环章鱼在繁殖期会改变体色和姿态，以此吸引雄性。雄性个体识别到信号后，会接近雌性并进行求偶行为，包括嬉戏和爱抚等。研究表明，雄性个体可以通过嗅觉识别雌性的近期交配历史，而雌性个体也能通过相同方式识别雄性，并进行配偶选择，例如拒绝一只雄性的交配请求，而在数小时后接受另一只雄性的求偶。这种选择机制可以避免不必要的交配行为，降低过度交配带来的捕食风险。

求偶成功后，雄性个体会利用交接腕（一种特化的腕，由吸盘之间的凹槽组成，末端为勺状尖端）将精子送入雌性的输卵管。有趣的是，雌性个体在整个繁殖季节可以储存来自多个雄性的精子，因此，其产下的卵可能具有混合的父子关系。

产卵孵化

小蓝环章鱼的受精方式为体内受精。交配后，雌性个体很快会产卵并进行孵化。雌性一生只繁殖一次，产卵数量约为50枚。在长达数月的孵化期内，雌性会持续守护卵，直至卵孵化出浮游幼体。在此期间，雌性个体不再摄食，并将最终在卵孵化后死亡。

近种区别

蓝环章鱼属下共有4个物种，其中有3个物种的外貌相似，它们体表都具有蓝色环纹，易混淆。

保护现状

2014年，小蓝环章鱼被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》评为无危（LC）物种。尽管目前缺乏针对该物种的直接保护工作，但公众对其毒性的过度恐慌导致在浅潮池中遇到的小蓝环章鱼常被误杀。此外，全球变暖和海洋酸化对珊瑚礁的影响也可能导致其栖息地丧失。因此，世界自然保护联盟的软体动物专家组建议对小蓝环章鱼开展进一步的研究，以确定该物种的种群状况和生长状态。

主要价值

小蓝环章鱼缺乏墨囊，色彩艳丽，是海洋水族馆的常见展览物种。同时，小蓝环章鱼的毒液也是澳大利亚毒液产业的重要来源。

物种危害

危害特点

小蓝环章鱼是一种剧毒生物，是海洋中毒性最强的动物之一。但值得庆幸的是，该物种通常不会主动攻击人类，除非受到严重威胁。

小蓝环章鱼的毒素主要成分为斑毒素和河豚毒素，可导致神经肌肉麻痹。该毒素为神经毒素，毒性极强，远超目前已知的任何陆地动物毒素。其毒素分布于卵、腕、唾液腺等多个器官中，其中，河豚毒素对中枢神经和神经末梢具有强烈麻痹作用，毒性是氰化钠的1000倍以上。人体摄入极低剂量(1.5–2.0毫克)便会致死。

防护措施

若不幸被咬，需立刻拨打急救电话。若症状较轻，可用筷子或压舌板刺激咽部立刻催吐，若出现膈肌麻痹而不能进行自主呼吸，就要立刻进行人工呼吸、胸外心脏按压。

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