蘑菇圈

生物物种

蘑菇圈：也叫仙人圈，仙人环，是由于蘑菇菌丝辐射生长的缘故。菌丝由中间一点向四周辐射生长，时间长了，中心点及老化的菌丝相继死去，外面的生活力强，于是形成了自然的菌丝体环，并长成蘑菇圈。每当夏季雨过天晴，草地上便出现一个个神秘的圆圈，直径小则十米，大则上百米。周围的牧草呈现出深浅不同的颜色，走近看，那圈子是由带着水珠的白蘑菇组成。

简介

蘑菇圈的形成，其实是一种蘑菇真菌用“孢子”繁殖后代的结果。孢子在菌褶里成熟后，随风散落在枯草腐根中，长出菌丝。他的生命力强，不停地向四周延展，在草原上形成圆环状蘑菇圈。如果延伸时受阻，便形成半圆形或马蹄形。刚形成的蘑菇圈较小，年复一年，随着菌丝不断向外延伸扩展，蘑菇圈越来越大。大的蘑菇圈外圈直径可达20米左右。如果超过百米，“圈龄”至少有五六百年。这种天然野生白蘑，是食用菌中的极品，味道奇香，顶根粗壮，肉质鲜嫩，全身白色呈伞状，未张开之前所采集的幼蘑被称为“白蘑菇丁”。在内蒙古草原，不少蘑菇（如白蘑、花脸蘑）都是生长在蘑菇圈上的。

分布

位于锡林浩特市南40多公里处的灰腾锡勒草原，是白蘑生长多、质量好的地方。过去人们将大量蘑菇送到河北省张家口加工销售，张家口成了蘑菇产品集散地，于是人们把它称为“口蘑”。实际上，口蘑并不产于张家口，它的原产地就在灰腾锡勒这片草甸草原上。

蘑菇圈生长特性及机理

蘑菇圈的形成是真菌菌丝在土壤中辐射状生长导致的。最初也许是一个或一小圈蘑菇，产孢季节到来时，孢子从辐射状菌褶上弹射到地面上呈近圆形，当环境条件适宜，会有大量孢子萌发形成菌丝，菌丝则以相同速度（也有不规律的波动）向四周各个方向生长延伸。随着时间的推移，中心区附近的菌丝逐渐衰老、死亡，而外延菌丝有着较强的生命力，出菇季节来临时就会在绿草环或枯草环外沿处产生子实体，因此呈环状，Park（2004）发现松口蘑在距菌丝生长顶端7cm~10cm处形成子实体。菌丝体逐年向四周辐射生长，环带状的蘑菇圈也相应的不断扩大，菌丝向外生长是中心区某些营养缺乏的原因，因而向相反方向生长。Parker-Rhodes（1955）认为不形成蘑菇圈的真菌往往生长在有机质丰富，或是补给充沛的环境中，真菌对土壤有机质的消耗环境会迅速的给予补偿，真菌在同一基质中的生长和繁殖有丰富的物质基础。一些形成蘑菇圈的真菌往往生长在补给不充分的环境中，真菌生长和繁殖过程中对土壤有机质的消耗环境不能迅速的补偿，真菌为继续生长而向未被侵染的周围土壤中扩展，即真菌生长具有向营养性。有些生长在森林落叶腐质层中的真菌也能形成蘑菇圈，这可能是环境补给速度改变造成的。

Shantz和Piemeisel依据蘑菇圈对植物的影响将蘑菇圈划分成3个类型：1、蘑菇圈的生长对植物产生破坏。该种类型常见于草原，最初出现的是绿草环或带，直到夏天枯草环才出现，蘑菇圈具有圈内绿草环（Inner Stimulated Zone）、枯草环（Dead Zone）、圈外绿草环（Outer Stimulated Zone），在其相应的地下分别是菌丝体消亡环带（Mycelium Dead Zone）、菌丝体生长环带（Mycelium Growth Zone）、子实体发生带（Fruiting Body Zone）。绿草环上草原植物生长茂盛、叶色浓绿、适口性好。圈外绿草环较圈内绿草环窄，植物较圈内绿草环矮些，但比正常草区要繁茂浓绿，有时在夏末会变宽些，甚至比圈内绿草环宽。枯草环上的植物矮小、稀疏、叶色变黄，甚至枯死而形成裸地。枯草环随菌丝的死亡和降解、新菌丝的不断向外扩展会逐渐恢复生长成为圈内绿草环的一部分。2、蘑菇圈的生长对植物只产生促进的作用，该类型蘑菇圈中只有一个绿草环带而没有枯草环。3、蘑菇圈的生长对植物没有影响。

绿草环的形成是土壤中有机质被蘑菇圈产生菌菌丝快速分解的结果，同时也与真菌的特殊摄食方式有关。死亡的菌丝体被降解后大量速效养分的释放使得圈内绿草环上的植物较圈外绿草环繁茂浓绿。圈内绿草环的旺盛生长是以圈内土壤养分的加速过度利用为代价的，圈内土壤条件不再适合蘑菇圈产生菌生长和繁殖的要求，这是导致蘑菇圈逐年向外扩展的动力之一。蘑菇圈形成初期植物生长旺盛，但几年之后蘑菇圈中会逐渐形成裸地，土壤僵化紧实、养分含量低，这都与蘑菇圈生长过程土壤养分的过度消耗有关。土壤干燥水分难渗透是枯草环形成的主要原因。

蘑菇圈在扩展过程中具有生长速度慢，繁殖速度快的特性。蘑菇圈产生菌的快速繁殖是通过增大孢子产量和同宗配合的交配方式进行的，如马勃属等。但并不是所有的蘑菇圈产生菌都是同宗配合的交配方式，也有些产生菌是异宗配合的交配方式，且由多遗传位点控制。Katsumi等（2003）发现蘑菇圈中担子果距离近的菌丝遗传关系相似，遗传型与空间分布一致，与周围植物的构成无关联。蘑菇圈主要分布在草原上，因其营养分布在整个草地的地下层，草原蘑菇圈又称为自由圈（Free Ring）。林地中形成的蘑菇圈因其生长依赖于树木根部的营养，称为束缚圈（Tethered Ring）。

如果2个蘑菇圈相遇其生长结果取决于蘑菇圈产生菌种类。当2个产生菌相同的蘑菇圈相遇时，蘑菇圈的相接处会消失。当产生菌不同时可能有3种情况：1、2个蘑菇圈的相遇对彼此都没有影响，2个蘑菇圈交叉后都可继续生长、出菇。如斑金钱菌和红褐乳菇蘑菇圈相遇后都继续生长；2、蘑菇圈相遇后，一个继续生长一个消失，如蘑菇和杯形秃马勃形成的蘑菇圈相遇时，蘑菇蘑菇圈消失而杯形秃马勃蘑菇圈继续生长；3、蘑菇圈相遇后两个都停止生长后消失，相接处的消失是由于产生自身抑制代谢物，对同种或异种有抵制作用。在斜坡上，底部开口，呈带状而不是环，是自身抑制代谢物的向下运动来抑制环底部菌的发育。同种相遇是因资源的竞争或到达彼此的枯草环，因营养湿度的匮乏而消亡。

蘑菇圈土壤的生物因素

通过对蒙古口蘑蘑菇圈的土壤微生物区系研究，发现枯草环（菌丝生长及子实体发生区域）土壤中的好气性细菌和芽孢杆菌数量有所增加，放线菌和真菌的数量均显著下降。该环带中细菌数量的增加是由于浸麻芽孢杆菌（Bacillus macerans）和德氏食酸菌（Acidovorax delafildii），两种特殊细菌的显著增多所引起，它们在菌丝生长的区域具有明显优势，达到细菌总数的80%左右，但在两侧却很少分离到。表明这两种细菌是蒙古口蘑的有益微生物，它们与蒙古口蘑生长发育及子实体的形成有关。这与报道的双孢蘑菇等栽培中与土壤一些微生物种类有密切联系相吻合。

蘑菇圈对植物生长的影响

蘑菇圈真菌在发育过程中，对圈上牧草分别产生增产和减产作用。Edwards等认为，蘑菇菌丝生长导致气态空间充满，使雨水很难渗入，水分缺乏影响了植物生长；蘑菇菌丝产生具有杀草作用代谢物是影响植物生长的另一个原因。前一种解释与测定的土壤含水量结果相吻合，菌丝生长区域土壤微生物及其活性下降的结果可间接印证后一种解释。此外，认为有可能存在化感作用从而对植物生长产生影响，这点有待进一步研究去证实。以上应是导致蘑菇圈枯草环出现的原因。当然这种影响随着蘑菇菌丝的死亡和降解而消失，由于新的菌丝不断向外扩展，枯草环在第二年将成为绿草环的一部分。因此可以说，绿草环上植物年复一年的旺盛生长是以圈内土壤N、P等养分被加速利用为代价的，圈内的土壤条件则不再适合蘑菇圈真菌生长的要求，这也许是导致蘑菇圈逐年向外扩展的原因之一。从蘑菇圈土壤养分状况的分布分析，圈上牧草增产的原因与菌丝降解释放的速效氮和速效磷养分有关。

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