腔骨龙

是一种生活于晚三叠世的小型兽脚类恐龙

腔骨龙又译作虚形龙，是一种生活于晚三叠世的小型兽脚类恐龙，其化石发现于美国的西南部。腔骨龙最早由美国19世纪著名的古生物学家爱德华·柯普描述命名，是研究历史最长，最为人们熟知的恐龙之一。晚三叠世是恐龙的黎明，然而在这一时期，恐龙并非陆地生态系统中的主导类群，早期的兽脚类恐龙也并未占据食物链的顶端。体长仅3米的腔骨龙也时常需要面对体型更大的捕食者的威胁，如属于镶嵌踝主龙类的劳氏鳄类。

命名由来

腔骨龙的属名意为空心的骨骼，是在描述它空心的四肢骨骼。种名“鲍氏”是为了纪念为柯普提供化石的乔治·鲍尔（George Baur）。在当时，柯普和马什展开了古生物学史上著名的“化石战争”。

基本信息和形态学

腔骨龙的正型标本由业余化石猎人David Baldwin发现。然而这件化石的保存质量很差（AMNH 2708），基本无法科学复原腔骨龙的体态。在1947年，美国新墨西哥州的幽灵牧场附近发掘出了大量的保存完好的腔骨龙标本，因此在后期的研究中，腔骨龙的模式标本被一件质量更好的标本代替（AMNH 7224）。

原正型标本：AMNH 2708，为一件不完整的肠骨。

新正型标本：AMNH 7224，是一件保存完整且几乎关联的标本。

腔骨龙具有以下特征组合与其它兽脚类相区分：前颌骨的吻边缘与齿槽的边缘构成约小于40度的夹角。前颌骨体的后端有一个明显的下突。上颌骨缺乏前上颌孔。上颌骨的升突与水平位夹角小于等于35度。缺乏外鼻孔下的小滋养孔。眶后骨的前突和鳞骨突基本处于同一个水平面上，外形基本为“T型”。枢椎具有横突。枢椎后的颈椎神经棘背腹向较浅。肠骨的耻骨柄的关节面具有明显的扭结且前半部分基本朝向前方。齿骨的前端的内外侧向宽度与后端的内外侧宽度几乎一致。乌喙骨的后腹侧突变得尖细，且向后延伸的程度超过了肩臼窝的后边缘。髋臼上脊与短肌附着窝相连接，没有明显的分隔。

后续的发掘工作已发掘出上千件腔骨龙的标本，且还包含不同个体发育阶段的个体保存在同一块大围岩上的现象。由于数量过多，本词条就不在此一一列出了。Larry F. Rinehart等人2009年的关于腔骨龙的专著中约总结了70件标本的保存状况，有兴趣的读者可以去阅读原文。

系统发育位置

系统发育分析支持腔骨龙属于新兽脚类中的腔骨龙类，且为这一类群较进步的成员。一些研究显示腔骨龙与合踝龙（现也称为巨殁龙）构成一个姐妹群。

体型估计

腔骨龙是一种纤细的小型兽脚类，体长约3米，臀高略大于1米，体重在20-25千克左右。

食性

腔骨龙具有刀片状的小牙齿，这样的小牙很适合捕食小型猎物。个别的研究也认为腔骨龙会群体捕猎体型更大的猎物。然而这一假说受到了后续研究的反驳。一项生物力学研究比较了不同的兽脚类恐龙的前肢。研究表明，腔骨龙的前肢确实可以起到辅助捕猎的功能，然而它的前肢较为纤弱，不适合用来控制大型猎物。因此腔骨龙可能还是适合捕猎小型猎物。

同类相食

腔骨龙是为数不多的保存有同类相食证据的恐龙，尽管后续的一些研究对此提出了质疑。在幽灵牧场附近发现的一些腔骨龙标本保存了一些胃容物，一些研究者认为这些小骨头是腔骨龙的幼体，进而提出腔骨龙存在同类相食的行为。然而后续经过仔细的形态学比对，研究者发现这些所谓的幼体其实是一些小型镶嵌踝类主龙的遗骸。后续发现的另一些保存了胃容物的腔骨龙化石为同类相食提供了一些证据。标本NMMNH P-44551的内部保存了一些小骨头，经过鉴定认为这些骨骼属于幼年的腔骨龙类。另外一件标本AMNH 7224的体内也保存了一些疑似幼年个体的骨骼，然而一项研究估算了体内这只幼体生前的体积，并发现大于成年腔骨龙胃体积的大小。该项研究还发现，体内的这件标本没有发现任何齿痕，这说明它是被整体吞进去的，但结合前面的结论，这几乎是不可能的。因此研究结果认为这两件腔骨龙是偶然保存在一起的。

群居行为

在幽灵牧场附近一共发现了上千具腔骨龙类的标本，使得一些古生物学家认为腔骨龙是一种成群结队活动的恐龙。然而对这种保存状况的解释存在多解性，因为一同埋藏的还有很多其它类群的动物，它们可能只是碰巧在很长一段时间里都死在了同一地区。因此，目前还没有确凿的证据能够证明腔骨龙是一种群居的恐龙。

个体发育和两性异形

对幽灵牧场处于不同个体发育阶段的标本的研究表明腔骨龙在幼年阶段由较快的生长速度，且大约在2-3岁时达到性成熟，在8岁时达到最大体长。

结合目前所有发现的腔骨龙标本，腔骨龙可以分为两种形态，一种“纤细型”，另一种“粗壮型”。“纤细型”个体拥有相对较长的头骨，较长的颈部，更短的前肢，以及愈合的荐椎神经棘。“粗壮型”个体拥有相对较短的头骨，较短的颈部，较长的前肢，以及没有愈合的荐椎神经棘。一些研究认为这种两性形态上的差异在幼年阶段就已经出现了。还有一项研究统计了两种类型的比例，结果发现几乎为各占50%。一些研究也指出，腔骨龙存在较大的发育可塑性，一些未成年的个体的体型可能已经大于一些成年个体的体型。因此所谓的两性异形可能只是由于种群内的个体差异带来的结果。

生殖生物学

目前没有发现腔骨龙的蛋窝或者蛋窝与成体骨骼关联的标本，因此对于腔骨龙的生殖生物学特征的推测全部都是建立在基于现生物种数据的推断上。一项研究基于现生主龙类的数据讨论了成体体重与新生个体体重，窝卵数和蛋大小的回归关系，并借此估算了腔骨龙的相关特征。研究结果表明，腔骨龙蛋的短径大约为30毫米左右，窝卵数大约为24-26枚。

病理学

目前几乎没有在腔骨龙的脚部发现过压力性骨折的痕迹，其它骨折如腿部的骨折痕迹也非常少。

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