蛙壶菌

壶菌目壶菌科真菌

蛙壶菌（学名：Batrachochytrium dendrobatidis）是一种壶菌门真菌，可以引起两栖类的壶菌病。它们最初是于1998年发现，在其后的十年内，造成了大量两栖类的死亡，引发多个物种灭绝，是为全新世灭绝事件之一。

分类

一些两栖类物种具有天生的免疫能力。就算一些患上壶菌病的物种，也能够生存下来，显示出演化性选择的痕迹或等位基因。不过另一个解释却指一些蛙壶菌的形态并非真正的病原体。

最初将它们分类在壶菌门下是基于孢子的超显微结构，DNA分析也证实了这个观点。

最新的研究表明，Batrachochytrium属还有另一个物种Batrachochytrium salamandrivorans同样能引起壶菌病，导致火蝾螈的死亡。

生理

蛙壶菌可以在4-25℃的气温下生长，最适于17-25℃。因此，它们可以在寄主的身上过冬。在25℃以上它们的生长较差，若高于28℃，生长就会停止。受感染的红眼雨滨蛙只要留在37℃的环境就可以痊愈。

形态

蛙壶菌感染两栖类的角蛋白皮肤。它们在表皮上的叶状体有假根网络及孢子囊。每个孢子囊都有一条管放出孢子。

游离孢子结构

蛙壶菌的游离孢子一般大3-5微米，呈长卵形，后端有一条19-20微米长的鞭毛，并藏有核糖体的铰链区。一般会有一层球状的膜包裹核糖体。在细胞体末端有一个细小的距，可能只是标本在甲醛固定时的加工品。核糖体的铰链区由1个内质网的内胞浆网槽、2-3个粒线体及大型的微体所包围。微体之间紧密排列，包围着约4-6个脂质球，有一些脂质球似乎是被内胞浆网槽所包围。一些游离孢子会包含较多的脂质球。并没有发现孢尾体。

鞭毛结构

在毛基体侧有一个失效的细胞中心粒。9个互扣的支柱将毛基体固定在质膜上，在过渡带上有终板。以横向角度观察过渡带上的鞭毛小管，可以见到内部的环状结构。毛基体并没有根。大部份游离孢子的核会有部份在核糖体群中，故偏向侧面。在核糖体区以外的细胞质中，会有细小的液泡及高尔氏体。包含少量核糖体的粒线体会聚在盘状的崤上。

生命周期

蛙壶菌有两个主要的生命阶段：无柄及繁殖的游动孢子囊，和活动及有鞭毛的游离孢子。游离孢子只会在短时间内很活跃，能够移动一段短距离。不过，游离孢子具有化学趋向性，会向两栖类表面的分子（如糖、蛋白质及氨基酸）前往。它们也含有多种蛋白水解酶及酯水解酵素，帮助消化两栖类细胞，以两栖类的皮肤作为养份供应来源。当游离孢子到达其寄主时，它们会在皮肤下层形成一个孢囊，进入繁殖阶段，发展为游动孢子囊。游动孢子囊会生产更多的游离孢子，不断感染寄主的皮肤，或释放到周边的水生环境。

菌型

蛙壶菌有时会出现与传统游离孢子或孢子囊不同的菌型。例如，在2003年欧洲热浪，莱桑池蛙未被壶菌病大量杀死前，就有一种球状、单细胞及只有80-120微米大的蛙壶菌。于当时并不知道它们是什么，到后来才确定是蛙壶菌。它们也是有包在囊中的游离孢子，可以嵌入在休眠孢子中、腐生的或寄生的，并且在一些条件下非病原性的。

当热浪开始时，蛙壶菌变成了现时会引起疾病的游离孢子。由此可见，一些两栖类群落身上虽有蛙壶菌存在，但却没有感染壶菌病，并非因为它们具有免疫能力，而是其环境并没有足够条件让蛙壶菌变型。

栖息环境

蛙壶菌在两栖类的皮肤上生长，及制造水生的游离孢子。它们广泛分布在沙漠及低地森林至寒冷的山顶。它们可以是不致命的寄生虫，或是腐生植物。它们会令栖于高地的两栖类，或于冬天时造成大量的死亡率，在低温下较易发病。

传播疾病

有指蛙壶菌是源于非洲，后来经非洲爪蟾的贸易而广传世界各地。研究涉及697个爪蟾属标本，都是于1879年至1999年在南部非洲采集。最早出现壶菌病的是于1938年发现的非洲爪蟾。研究亦指在壶菌病在非洲以外的地方传播前，早已在非洲内肆虐了23年的时间。

由于美国牛蛙的低感染率，故也被指是带菌者。美国牛蛙经常从圈养中逃走，并能够建立野生群落，可以将蛙壶菌带到其他地方。蛙壶菌可以生湿润的土壤及鸟类羽毛中生存，这也可以其传播途径。壶菌病感染与北美洲、南美洲、中美洲、欧洲及澳大利亚两栖类的大量死亡有关。它们也被指导致了澳大利亚的Taudactylus acutirostris的灭绝。

一些两栖类特别容易感染蛙壶菌，包括林蛙、黄腿山蛙、南方双带河溪螈、杰斐逊钝口螈、三锯拟蝗蛙、蟋蟀雨蛙、霍氏锄足蛙、南方豹蛙、里奥格兰德豹蛙及撒丁山螈。

基因组

于2008年，两个蛙壶菌的分离物基因组被DNA定序，科学家已积极将有关资料用在了解蛙壶菌在分子层面的生命周期及两栖类的病原性。在9000个基因的研究中发现，多于55%在孢子囊及游离孢子之间有不同的基因表现。多种金属蛋白酶的表现相信是引发病原性，并会造成皮肤上的感染。

免疫假说

由于蛙壶菌造成两栖类的严重衰落，科学家们都在研究如何抗衡。其中一项研究发现，那些能够在感染壶菌病仍能生存下来的，倾向带有大量的兰黑紫色杆菌。这些细菌会生产抗真菌的化合物，如吲哚-3-甲醛及紫色杆菌素，少量也足以阻碍蛙壶菌的生长。另外，在红背蝾螈身上发现的Lysobacter gummosus可以生产2,4-二乙酰基间苯三酚，也都能阻碍蛙壶菌的生长。

杀虫剂影响

以往一直有指杀虫剂的使用也是导致两栖类减少的原因。于2007年，这个说法得到肯定。研究发现当黄腿山蛙暴露在非致命的甲萘威浓度下，较易会感染壶菌病。它们皮肤上的缩氨酸防卫会被甲萘威大幅削弱，破坏其免疫防御，增加患病的风险。

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