蜾蠃

蜾蠃亚科物种的统称

蜾蠃是蜾蠃亚科（Eumeninae）物种的统称，俗称蠮螉。属一类营自由生活、仅在产卵时才筑巢的独栖胡蜂。蜾蠃亚科是膜翅目胡蜂科中种类最丰富的一个亚科。有部分文献将本亚科提升至科级，是为蜾蠃科（学名：Eumenidae）。全世界已知3族：蜾蠃族（Eumenini）、盾蜾蠃族（Odynerini）和长腹胡蜂族（Zethini）200余属3800余种；中国已知51属267种。其区别于胡蜂其它亚科的主要鉴别特征为：上颚长，刀状，完全闭合时相互交叉；中足胫节仅一个端距（仅元蜾蠃属为2个端距）；爪两分叉；腹部第一节多长柄状或粗短，第1节和第2节间常有缢缩。

动物学史

名称来源

蜾蠃的得名就是源自于一种被称为“果臝”的植物。果臝又名栝楼、瓜蒌、吊瓜，是一种攀援藤本植物，它的果实为椭圆形，通过一个短柄倒挂在藤蔓上。王国维在《尔雅草木虫鱼鸟兽名释例》中记载：“果臝、果蠃者，圆而下垂之意，即《易·杂卦传》之‘果蓏’。凡在树之果与在地之蓏，其实无不圆而垂者，故物之圆而下垂者皆以果蓏名之……蜂之细腰者，其腹亦下垂如果蓏，故谓之果蠃矣。”因为蜾蠃的“腰”非常细，甚至有“欲断之势”，相比之下，它的腹部则显得更加粗圆，很像个吊着的小葫芦，正应了王国维那句“其腹亦下垂如果蓏”之形。所以“蜾蠃”源自于“果臝”，是取了蜾蠃的腹部与果臝的果实形状的相似之处。法布尔在《昆虫记》中是这样描述它的：“蜾蠃的肚子鼓鼓的，如同葫芦一样，却一点儿不妨碍它自由自在地飞行。”

属种记述

蜾蠃的分类研究历史悠久，早在18世纪中期，林奈在《自然系统》（第10版）中便记载了该亚科很多种类，如川沟蜾蠃Ancistrocerus parietum （L.，1758）、Deltaemarginatum emarginatum （L.，1758）等。但直到1802年Latreille才建立该亚科最早的属，即蜾蠃属（Eumenes Latreille，1802）。

19世纪末以前，除Linnaeus、Fabricius等对蜾蠃进行过研究外，还有众多的学者对该类群进行记述，如Klug、Latreille、Lepeletier、De Saussure及DallaTorre等，其中De Saussure共建立82属，记述了大量种类，在他所提的82属中，截至2011年仍有33属有效。

20 世纪以来，蜾蠃的分类研究进入发展及繁盛阶段，从简单的种类记述发展到区域性研究。Bequaert对中非、北美、南美以及西印度群岛的蜾蠃进行了系统的研究，Blüthgen、Kemper以Dohring 记述了欧洲部分蜾蠃，Van Der Vecht记述了东南亚以及新几内亚的蜾蠃，以及Yamane和Yasumatsu对日本以及中国台湾的部分蜾蠃。20世纪中期，意大利学者GiordaniSoika、奥地利学者Gusenleitner、美国学者Carpenter以及韩国学者Kim 等对世界蜾蠃的分类研究做出了杰出贡献，尤其是古北区以及非洲区的蜾蠃。

中国很早就有关于蜾蠃生物学习性方面的文字记载，但关于分类学的研究起步较晚，早期的研究均为外国学者对中国种类的描述。直到1937年，中国学者刘崇乐对中国胡蜂科种类进行记述研究，其中记述了蜾蠃1属9种。此后，中国科学院动物研究所李铁生研究员对中国胡蜂种类进行了相对系统的研究，并出版《中国农区胡蜂》及《中国经济昆虫志·第30册·胡蜂总科》两书，共记录蜾蠃25属65种13亚种。自20世纪80年代末以来，中国蜾蠃尚无学者做过系统深入研究，根据现有种类情况，中国还有大量种类有待发现。

分类系统

法国昆虫学家Henri de Saussure 在1852年出版的巨著《Mongraphie des Guuêpes Solitaires ou de laTribu des Euméniens》中为蜾蠃的分类系统建立奠定了基础，在该著作中他将整个胡蜂科划分为3族：Masariens、Euménien和Vespiens，其中蜾蠃即隶属Euméniens。其后DeSaussure根据翅脉脉序的不同将Euméniens细分为两部分：Anomaloptères和Euptères。前者仅包含Raphiglossa，Stenoglossa（=Psiliglossa）、Gayella等3属；后者分为2个种团Zethites和Euménites，种团Zethites包含Zethus、Calligaster和Discoelius3属，其它的属则归属种团Euménites。

Ashmead将胡蜂分为3个科，即Masaridae、Eumenidae（蜾蠃科）和Vespidae（胡蜂科），其中蜾蠃科包含有4个亚科Ischnogasterinae（仅Ischnogaster）、Discoelinae（=Zethinae）、Eumeninae和Raphiglossinae（仅Raphiglossa、Stenoglossa和Gayella）。

Bequaert赞同DeSaussure将胡蜂作为单独的一个科，但他认为应将3个族划分为了10个亚科，Masariens分为Masarinae和Euparagiinae，Euménien划分为Raphiglossinae、Zethinae和Eumeninae，Vespiens划分为Stenogastrinae、Epiponinae、Ropalidiinae、Polistinae以及Vespinae。

Richards将胡蜂分为3个科，各科仅包含3个亚科，其中蜾蠃科包含Raphiglossinae、Discoeliinae和Eumeninae。李铁生所著《中国经济昆虫志·第30册·胡蜂总科》就采用该分类系统。

Carpenter首次采用系统发育分析方法对胡蜂进行研究，其结果表明Richards提出的Masaridae与整个胡蜂科呈姐妹群关系的Euparagia是并系群。由此，他将胡蜂作为一个科，分6个亚科，即Euparagiinae、Masarinae（包括Gayellini和Masarini）、Eumeninae（蜾蠃亚科）、Stenogastrinae（异腹胡蜂亚科）、Polistinae（马蜂亚科）及Vespinae（胡蜂亚科）。该分类系统已被昆虫学家们广为接受，该词条采用此分类系统。

形态特征

一般体长约为1.5厘米，身体是黑色的，并有一些黄色的条纹。上颚长，刀状，完全闭合时相互交叉；中足胫节仅一个端距（仅元蜾蠃属为2个端距）；爪两分叉；翅发达，静止时纵折覆于体上。腹部第一节多长柄状或粗短，第1节和第2节间常有缢缩。

栖息环境

蜾蠃喜在人类居住地活动，人类建筑物为其提供了良好的筑巢场所，耕作地农作物害虫为其提供了丰富的食物来源。

分布范围

蜾蠃在全世界都有分布，热带较多。

生活习性

全变态昆虫。单栖性胡蜂。平时自由生活。

蜾蠃在筑巢的同时，捕食并储虫于巢室中，供其幼虫食用。有的蜾蠃捕捉灌草丛中的小型蜘蛛，有的种类捕捉体形巨大的壁钱蛛，有的种类捕捉蟑螂、蚱蜢，大多种类捕捉各种鳞翅目昆虫的幼虫，菜青虫、稻纵卷叶螟、棉铃虫、粘虫、尺蠖、玉米螟等农业害虫均是捕食对象。蜾蠃捕食具有专一性，解剖蜂巢往往看见单一种类的储虫。

蜾蠃捕捉小型蜘蛛、昆虫幼虫时，不用大颚杀死对方，而经蛰刺麻醉后衔着飞回巢室储存；捕捉壁钱蛛时快速蛰刺攻击，待麻醉后咬住头胸部于地面后退着拖行搬运；有趣的是蜾蠃捕捉蟑螂，并不将其完全麻醉，当你看到小小的蜾蠃咬住半麻醉状态的蟑螂触角，犹如牧童牵牛一般行走，此时你会惊叹这小小昆虫的捕食技能竟如此高超。

蜾蠃捕食时蛰刺排毒量可根据所捕食对象大小而定，蛰刺部位多在腹部节间腹神经节处使之尽快麻醉，每巢室储存的猎获物数量可视猎获物大小而定。被捕食者囚于室中，长时间处于活着的麻痹状态，使蜾蠃幼虫总是享用鲜活食品，并正好能完成生长发育而化蛹。

蜾蠃不同于社会性生活的胡蜂，有其独特的捕食储虫行为。蜾蠃在筑巢的同时，捕食并储虫于巢室中，供其幼虫食用。有的蜾蠃捕捉灌草丛中的小型蜘蛛，有的种类捕捉体形巨大的壁钱蛛，有的种类捕捉蟑螂、蚱蜢，大多种类捕捉各种鳞翅目昆虫的幼虫，菜青虫、稻纵卷叶螟、棉铃虫、粘虫、尺蠖、玉米螟等农业害虫均是捕食对象。蜾蠃捕食具有专一性，解剖蜂巢往往看见单一种类的储虫。

生长繁殖

生长特性

蜾蠃以蛹越冬，春末夏初5-6月间越冬蛹羽化，出现第一代蜂。它们白天自由飞翔，在灌草丛中觅食、交尾，晚间则隐藏于安全场所。6月中下旬第一代蜂开始觅址筑巢、捕食储虫和产卵。第二代蜂于8月上旬大量出现，与上一代蜂一样又开始了它们的自由生活。蜾蠃一年有几代因种类不同和南北气候差异而有区别，通常一年发生4-5代。末代成虫筑巢产卵，幼体发育至蛹越冬，翌年又开始新一轮的生活史循环。

蜾蠃属完全变态昆虫，个体发育过程包括卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段。卵呈椭圆形，乳白色，末端有卵端丝起固着作用。在夏季，卵经2～3天孵化成幼虫；幼虫淡黄色，两端略细呈梭形，体分13节，头部腹面可见一对大颚，无足而体表粘，易于粘附，以巢室内储虫为食，可做微距离摄食爬动，幼虫期约为7天，末龄幼虫吐丝化蛹；蛹为被蛹，初时乳白色，后色渐变深，雌、雄蛹大小有别，末端有深色储存排泄物的囊，此囊羽化时随蛹壳脱去，蛹期较长约为18天；成虫腹部第一节呈长柄状，行动敏捷，爬行时翅、足和触角间歇震动，易与他类胡蜂区别。

繁殖方式

蜾蠃属于独栖性蜂类，大多数种类都是雌性个体单独做巢，也有少数种类多个蜾蠃聚集在一个小范围内一起筑巢，但也是各做各的巢。平时独栖生活的蜾蠃只有当雌虫要产卵之时方才觅址筑巢，其方式因种而异，主要有3种类型。

下级分类

蜾蠃亚科是膜翅目胡蜂科中种类最丰富的一个亚科。有部分文献将蜾蠃亚科提升至科级，是为蜾蠃科（学名：Eumenidae）。全世界已知3族：蜾蠃族（Eumenini）、盾蜾蠃族（Odynerini）和长腹胡蜂族（Zethini）204属3800种；中国已知51属267种。

近种区别

胡蜂总科包含12个科，其中8个科在中国有分布。虽然蜾蠃与胡蜂都属胡蜂总科，但它们属于两个不同的科。胡蜂是胡蜂总科、胡蜂科的统称。胡蜂属于社会性昆虫，过的是集体生活，成千上万只胡蜂共同生活在一个蜂巢中，不但有蜂王、职蜂和雄蜂之分，而且它们在这个社会里各有分工，各司其职，共同维护和运营这个集体。而蜾蠃属于独栖性蜂类，它们独立生活，各自为政，因此蜾蠃繁殖后代的效率较低，其种群个体数量远不及社会性昆虫，但蜾蠃种类繁多，是胡蜂总科中最大的类群，约占总种数的一半左右。

主要价值

蜾蠃主要捕猎鳞翅目（尺蛾科和卷蛾科）和鞘翅目（叶甲科和象鼻甲科）科幼虫，在农业重要鳞翅目和鞘翅目害虫的生物防治中具有重要作用。该亚科分布广泛，筑巢策略多样，生活习性从绝大多数独栖到极少数种类的原始社会性，对研究社会性昆虫演化具有重要价值。该亚科绝大多数物种成虫吸食花蜜，幼虫取食亲代雌蜂贮备在巢室中的鳞翅目（Lepidoptera）和鞘翅目（Coleoptera）幼虫，偶见有取食膜翅目叶蜂的幼虫，它们对于农业生态系统和自然生态系统的植物授粉和害虫生物防治具有至关重要的作用。

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