裸蕨

莱尼蕨目裸蕨科植物

裸蕨是一种已经绝灭的最古老的裸蕨科陆生植物。在距今约4亿年前的志留纪晚期（或谓早泥盆世）地层中出现，是最初的高等植物代表。形态尚未完全了解。其地上茎直立，高约1米，具有二歧分枝，无根无叶，或仅具有刺状附属物，故名裸蕨。茎的解剖构造，具简单的维管束组织和典型的原生中柱，表皮具有角质层和气孔。孢子囊卵圆形，成对着生于叉枝顶端，由数层细胞组成的厚囊壁，孢子60～100微米，孢壁光滑，均为四分体，同形。已发现有莱尼蕨（Rhynia）、裸蕨（Psilophyton）等。真蕨植物门和前裸子植物可能起源于裸蕨植物。

基本信息

裸蕨植物的器官有初步分化，茎内维管束是水份和营养物质在植物体内上下运输的组织；拟根状茎或假根起固着及吸收作用；茎表角质化可防止植物体内水分蒸失，使植物在水生环境下不致枯死；气孔又是交换植物体内气体的孔道。这些构造使裸蕨植物能初步摆脱完全对水的依赖，以适应于滨海潮湿低地的气生环境。但其适应陆生生活仍然处于原始阶段。

裸蕨目化石代表

Rhynia Kidston et Lang(莱尼蕨)

茎轴是简单的二歧分叉。气生直立茎轴的横切面，根据细胞形状、大小、排列诸特点，从外向内分成表皮，外皮层，内皮层，韧皮部，木质部。原生木质部由一、两个环纹管胞组成。茎轴的表皮细胞成纺锤形，外壁上有角质和分散的气孔。

Renalia Gensel(肾囊蕨)

最近发现的产自加拿大加斯佩地区下泥盆统的Renalia,孢子囊顶生，茎轴为简单二歧分叉，有瑞尼蕨科的特点，同时，孢子囊的顶端边缘又有横向开裂构造，这是工蕨科的特点。Renalia似乎暗示了这样一种可能性，即工蕨目植物可能起源于类似Rhynia的更原始的祖先类型。

Zosterophyllam Renhallow(工蕨)

植物体高10-20cm，或者更高一些。茎轴粗1-2mm。茎轴的基部由于一连串不完全的二歧分叉造成了“H”形或“K”形分枝。地下部分的横卧拟根茎构造不详。孢子囊有短柄，聚集成穗。早泥盆世。

工蕨型的“H”型或“K”型分枝并不是仅工蕨才有，在Drepanophycus的一些种中，也发育有类似的分枝形式。

Sawdonia ornate(装饰沙顿蕨)

高约30cm以上，假单轴分枝，茎轴上密布小刺，孢子囊侧生散布于枝条上部，不聚集成穗，有顶部横向开裂构造。

Psilophyton(Dawson) emend.Hueber(裸蕨)

高达1-2m，营养枝光滑或有刺，与主轴交角较大。顶端呈“叶片状”扩大。生殖枝一般经过六次双分叉后，在顶端聚生16-64个孢子囊。早泥盆世。

Trimerophyton Kaspen et Andrews(三枝蕨)

第一、第二次分枝呈三分枝式，以后的分枝呈双分枝式。侧枝不具营养枝和生殖枝的分化。孢子囊二个或三个一簇，直立顶生于侧枝顶端。早泥盆世末期。

分化过程

低等藻类植物在水域中生活了近10亿年的时间，在距今约4.4-4亿年前的志留纪末和泥盆纪时期，由于环境条件的巨大变化和植物体本身适应能力的不断增强，开始慢慢进军大陆。但是只有那些经过自然选择，能初步适应陆生环境的变异类型才能存活下来，这就是最早的以裸蕨植物为代表的陆生植物。裸蕨植物在植物发展进程中起到一个承上启下的作用，因无叶而得此名，这类植物曾在距今3.7亿~3.9亿年前的泥盆纪早期和中期盛极一时，广布全球，是当时占据优势的陆生植物，直到距今3.6亿年的泥盆纪晚期才趋于灭绝。

将植物分为孢子植物和种子植物，而裸蕨植物则属于孢子植物。裸蕨植物不是裸子植物，裸子植物是原始的种子植物。它们是一群既古老又复杂的植物类群，在距今约4亿年前的志留纪晚期地层中出现，是最初的高等植物代表。裸蕨植物一般体型矮小，结构简单，高的不过两米，矮的仅几十厘米。植物体没有真正的根、茎、叶的分化，但是却出现了维管组织，在茎轴基部和拟根茎下面，又长出了假根。这不但有利于水分和养分的吸收及运输，而且加强了植物体的支持和固着能力。

类型

已知的裸蕨化石有三种类型，即莱尼蕨型、工蕨型和裸蕨型。莱尼蕨(Rhynia)被认为是最早出现的原始类型的代表，工蕨( Zosterophyllum)是生存于早泥盆纪的类群，而裸蕨( Psilophyton)可能由莱尼蕨型演化来的，其个体比莱尼蕨更粗壮而结构亦较复杂。裸蕨植物是泥盆纪早、中期占优势的陆生植物，种群很多，也是造煤主要时期，灭绝于泥盆纪晚期。

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