裸蕨植物

蕨类植物门植物

裸蕨植物是一种体型矮小，结构简单的植物。因无叶而得此名。这类植物曾在距今3.9～3.7亿年前的早、中泥盆纪盛极一时，广布全球，是当时陆生植物的优势种。直到距今3.6亿年的晚泥盆纪才趋于绝灭。植物体无真正的根、茎、叶的分化，仅有地上生的极其细弱的二叉分枝的茎轴和地下生的拟根茎。但是却出现了维管组织，在茎轴基部和拟根茎下面，又长出了假根。这不但有利于水分和养分的吸收及运输，而且加强了植物体的支持和固着能力。

简介

低等藻类植物在水域中生活了近10亿年的时间，在距今约4亿~4.4亿年前的志留纪末和泥盆纪时期，由于环境条件的巨大变化和植物体本身适应能力的不断增强，开始慢慢进军大陆。但是只有那些经过自然选择，能初步适应陆生环境的变异类型才能存活下来，这就是最早的以裸蕨植物为代表的陆生植物。裸蕨植物在植物发展进程中起到一个承上启下的作用，因无叶而得此名，这类植物曾在距今3.7亿~3.9亿年前的泥盆纪早期和中期盛极一时，广布全球，是当时占据优势的陆生植物，直到距今3.6亿年的泥盆纪晚期才趋于灭绝。我们现在将植物分为孢子植物和种子植物，而裸蕨植物则属于孢子植物。裸蕨植物不是裸子植物，裸子植物是原始的种子植物。它们是一群既古老又复杂的植物类群，在距今约4亿年前的志留纪晚期地层中出现，是最初的高等植物代表。

所有的陆生高等植物，除了苔藓植物以外，都是直接或间接起源于裸蕨植物，没有任何一种陆生维管植物能够绕过裸蕨植物而直接发源于水生藻类的。因此，裸蕨植物在植物界的系统发育中，上承生活在水中的藻类，下启陆生的蕨类和前裸子植物，是植物界系统演化中的主干。蕨类植物是一群既古老又复杂的植物类群，形态尚未完全了解。其地上茎直立，高约1米，具有二歧分枝，无根和叶，或仅具有刺状附属物，因茎轴暴露，故名裸蕨。根据古植物化石推断，古代和现代生存的蕨类植物的共同祖先，都是距今4亿年前出现的裸蕨植物。低等藻类植物在水域中生活发展了近十亿年的时间，由于环境条件的巨大变化和植物体本身适应能力的不断增强，增加了藻类植物登陆的可能性。但是只有那些经过自然选择，能初步适应陆生环境的变异类型才能存活下来，这就是最早的以裸蕨植物为代表的陆生植物。裸蕨植物的出现，是植物发展史上的又一次巨大飞跃。

关于裸蕨植物起源，有两种说法。一种是由苔藓演化而来，因为裸蕨植物与苔藓的泥炭藓、角台形态结构很相近。另一种认为裸蕨与绿藻都相同的叶绿素，贮存物质为淀粉，而细胞壁的主要成分都是纤维素，可能直接起源于绿藻。目前，大多数人认为裸蕨与苔藓植物之间没有直接演化关系，它们很可能起源于同一个具有等世代交替的古代绿藻，然后向着两个方向进化个是朝着生活史中配子体占优势，孢子体寄生于配子体上，孢子体形态结构趋向简化的方向发展，最后形成苔藓植物。另一个方向朝孢子体占优势，而配子体趋向简化的方向发展，最终演化出裸蕨植物。现在看来，苔藓植物还处于原始维管组织，配子体优势，而孢子体不能独立，不能广泛适应陆地环境，因而至今仍保持了矮小体。

形态

裸蕨植物一般体型矮小，结构简单，高的不过两米，矮的仅几十厘米。植物体无真正的根、茎、叶的分化，仅有地上生的极其细弱的二叉分枝的茎轴和地下生的拟根茎。但是却出现了维管组织，在茎轴基部和拟根茎下面，又长出了假根。这不但有利于水分和养分的吸收及运输，而且加强了植物体的支持和固着能力。与此同时，茎轴的表皮上产生了角质层和气孔，以调节水分的蒸腾；孢子囊长在枝轴顶端，并产生了具有孢粉质外壁的孢子，坚韧的外壁使其不易损伤和干瘪，有利于孢子的传播。

这些结构都是裸蕨比它们的祖先──藻类更能适应多变的陆生环境的新组织器宫。这些组织器宫与现代的高等植物相比，确实是非常简单和原始的，但是，裸蕨植物正是依靠这些简单的组织和器官解决了它们在陆生环境中所面临的一些主要矛盾，并且为沿着这样的道路继续衍生越来越高等的陆生植物奠定了初步的基础。由此看出，裸蕨植物是由水生到陆生的桥梁植物，也是最原始的陆生维管植物。裸子植物不是裸蕨植物。

种类与类型

裸蕨型

裸蕨型植物的代表为裸蕨（Psilophyton）。它的主轴比较粗壮，并常呈假单轴式的分枝，侧枝二歧式，分枝次数较多，生殖细枝末端顶生着很多成对的或小束状的孢子囊，它的主轴明显的比侧枝粗，外部形态比瑞尼蕨型复杂。

裸蕨的维管束木质部和主轴的直径相比，已经粗大得多了，从木质部的结构多少可以说明它和瑞尼蕨型植物的某些渊源关系。这也就是说，裸蕨型植物发源于瑞尼蕨的原始类型。

从裸蕨的形态结构和由几层厚壁细胞组成的外皮层，都说明足够支撑一个相当大的植物体了。裸蕨的孢子囊可纵向开裂以传播孢子，这是比较进步的。它是裸蕨型植物中最高级的类型。值得我们特别注意的是，在裸蕨型植物中，有一种叫三枝蕨（Trimerophyton robustus）的裸蕨型植物，它生存于早泥盆纪末，在它的主轴上长着螺旋状排列的侧枝，侧枝从主轴长出后，很快就发生一次相等的三叉式分枝，这种三叉式的每小枝向前长出不远，就又发生一次不等的三叉式分枝和两次二歧式分枝，然后在每个末级细枝顶端，生长成对的或三个彼此紧靠成束的孢子囊。

从三枝蕨的分枝形式和顶生成束的孢子囊以及所在的地质时代，无不说明它和其它裸蕨型植物具有密切的关系。但是植物体已很粗壮，加上枝轴形态结构的特别复杂，则为一般裸蕨型植物所不及，因而它很象是裸蕨植物与更高级的维管植物之间的过渡植物或中间类型。由此发展为真蕨类（Filicinae）和前裸子植物（Pregymnosperm）后者再进一步演化为各类裸子植物（Gymnospermae）。

工蕨型

工蕨型的代表植物是工蕨（Zosterophyllum）。它的地上和地下部分的区别尚不明显，也无根、茎、叶的分化，长在地面的拟根茎部分，由于常常发生“工”字形的分枝，构成一种特别复杂的盘根错结的状态。它的枝轴内部具有简单的单体中柱和外始式的初生木质部，这都表明了它的原始性质。工蕨不同于其它裸蕨植物的最大特点是，它在枝轴顶部组成穗状的侧生孢子囊，它们大都成肾形，基部有短柄，并有沿着前缘切线开裂以扩散孢子的细胞加厚带。

工蕨型植物出现得比瑞尼蕨型植物晚，它是从较早出现的瑞尼蕨型植物的原始类型衍生出来的。后来发现的一种早泥盆纪植物肾囊蕨（Renalia），其植物体二歧式分枝和孢子囊单个顶生和瑞尼蕨型植物中的顶囊蕨一致，而孢子囊呈肾形，并前缘切向开裂，却又非常近似工蕨型植物。这一中间类型植物的发现，进一步说明了工蕨型植物是由瑞尼蕨的原始类型通过肾囊蕨演化来的。后来工蕨型植物发生了一次多方向的演变，经过星木（Asteroxylon）发展成为原始的石松类植物。其中一部分就成了现代石松类的远祖。

瑞尼蕨型

这一类植物的典型代表是瑞尼蕨（Rhynia），1917年发现于英国的苏格兰。它是一群构造简单的小型草本植物。孢子体没有地上部分与地下部分的明显分化，地下的拟根茎向下长着一些单细胞的丝状假根，向上长着直立或以二歧式分枝为主的立轴。高18—50厘米，粗3毫米，中柱细弱，中央无髓，有环纹管胞组成的木质部，其外围有一层薄壁细胞所组成的韧皮部，是一种最原始的中柱类型。立轴及分枝无叶，表面具角质化的表皮，其上有稀疏分布的气孔，枝顶有单生的孢子囊。配子体为横卧地上的轴状体，其下生有假根，颈卵器和精子器埋生在假根之间的配子体组织中。这些特征，和现代蕨类植物完全一致。从这样一个原始的瑞尼蕨类型，向着两个途径演化。一条是，瑞尼蕨的能育和不育的顶枝简化，孢子囊聚合生长，并产生新的拟叶，由于枝的缩短，孢子囊由顶生变为侧生，也就是聚囊位于拟叶上方的短枝顶端，成为蕨类植物中的松叶蕨类（Psilotum）。另一个途径是，瑞尼蕨产生近似轮生的叶子，孢子囊穗上的孢子囊倒生、悬垂于反卷的小枝顶端，成为歧叶（Hyenia）和芦形木（Calamophyton）。由此进一步演化为具轮生分枝和孢子囊柄弯曲的木贼类（Equisetum）。

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