角鼻龙

是生活于晚侏罗世的中大型兽脚类恐龙

角鼻龙是生活于晚侏罗世的中大型兽脚类恐龙，其体长约5-7米。它的化石主要发现于美国的莫里逊组，与众多大型兽脚类生活在同一地区。该属最早由美国19世纪伟大的古生物学家奥斯尼尔.马什描述命名。角鼻龙拥有相对于身体较大的头骨和较深的下颌，其最鲜明的特点是鼻骨上的角。早期的研究认为这枚小巧的鼻骨角是角鼻龙捕猎或抵御大型捕食者的有效武器。近期的研究认为，鼻骨角可能主要用于展示或同类打斗。

命名由来

角鼻龙的属名来源于它的鼻骨角。模式种的种名只是再次强调了这个特征。归入种“大角角鼻龙”的种名意在强调该种的鼻骨角比模式种的相对更大。“凹齿角鼻龙”是指该标本的前颌骨牙齿以及齿骨的前三颗牙齿的内侧面具有平行的凹槽。

基本信息和形态学

目前已发现的角鼻龙化石并不多，主要都集中在北美。在2000年关于角鼻龙的一篇专著中，角鼻龙属下又增加了两个种，然而这些种的有效性一直受到学术界的质疑，主要原因在于这两个新种的鉴定特征组合几乎都是基于比例数据。这样的区别完全可以归因于体型差异或者是个体发育变化。还有一些北美以外的标本被发现，说明这一属种的地理分布比原先认识的要更广泛。不过这些北美以外的标本在归属上依然存在较大的疑问。因此，在当前的大多数研究论文中只承认角鼻龙的模式种。

正型标本：USNM 4735，是一件几乎完整且关联保存的标本，保存了头骨，寰椎，枢椎，7节颈椎，12节背椎，完整的荐椎，15节尾椎，20个脉弧，靠后的胸肋，颈椎肋骨，左侧肩胛骨，尺骨，桡骨，左手的4枚掌骨和三枚指节骨，右手的三枚掌骨和1枚指节骨，两侧的肠骨，两侧耻骨，两侧坐骨，两侧股骨，右侧胫骨，右侧腓骨，根骨和距骨，左侧跗骨，三枚跖骨，一枚趾节骨，一些皮肤印痕。

归入标本：MWC 1.1，保存了一个完整的头骨和部分头后骨骼，为大角角鼻龙的正型标本。

归入标本：UMNH VP 5278，部分保存的头骨和头后骨骼，为凹齿角鼻龙的正型标本。

归入标本：BYU-VP 5010，左侧第三跖骨。

归入标本：BYU-VP 5008，左侧第三跖骨。

归入标本：BYU-VP 4838, 4853, 4908, 5092, 8937-8, 8974, 8982,9099,9108,9141,9152,9161-3,9165，尾椎骨。

归入标本：BYU-VP 4951-2, 8907, 9142-4，背椎。

归入标本：BYU-VP 12893，腰带和荐椎。

角鼻龙具有以下鉴定特征组合与其它兽脚类相区分：鼻骨愈合且具有鼻骨角。鼻骨在鼻骨角后方具有一卵圆形的沟槽。前颌骨具有3颗牙齿。上颌骨有15颗牙齿。齿骨有15颗牙齿。颈椎为平凹型，背椎为双凹型。具有5枚荐椎。远端尾椎的前关节突不加长。耻骨具有封闭的闭孔，且在其下方有一个卵圆形的缺口。手部有4个手指，第一指和第四指较短。背部具有皮内成骨。

系统发育位置

近年来的系统发育分析都支持角鼻龙属于角鼻龙类中的角鼻龙科，与锐颌龙有着较近的亲缘关系。这一类群相比于阿贝力龙类要更为原始。

体型估计

角鼻龙的正型标本的体长估计为5.3米至5.69米，而体重则估计为670千克左右。最大的一件角鼻龙标本是UMNH VP 5278，估计体长约8.8米，体重接近1吨。一些研究认为BYU-VP 12893的体型可能更大，但是由于材料很少，因此没有被精确估计过。

鼻骨角和骨板的功能

在早期的研究中，研究者倾向于认为角鼻龙的鼻骨角是用来进攻或抵御捕食者的有效武器。后期的研究基本都不支持这一观点，研究者更倾向于认为角鼻龙的角用于同类之间的打斗或者是展示行为。最新的研究同样认为角鼻龙背部的骨板也具有展示的功能。

前肢功能

角鼻龙的前肢显著短于后肢，且手部的掌骨也较短，因此一些学者怀疑它的前肢是否向进步的阿贝力龙类或泥潭龙那样是一个残迹结构。然而2016年的一项研究详细的描述了角鼻龙手部每块骨骼的形态，并与更原始的兽脚类以及进步的阿贝力龙类进行了对比。研究表明角鼻龙的尺骨和桡骨与双脊龙和始阿贝力龙拥有更多相似的特征，而与进步的阿贝力龙类有较大的区别。角鼻龙的手部具有变短的第一指，这点与进步的阿贝力龙类很相似，但其它手指与较原始的兽脚类恐龙更加相似。因此，虽然角鼻龙的手部存在手指退化的现象，但依然保留了大多数指节骨和爪，因此还具备良好的抓握功能。

脑结构

奥斯尼尔·马什曾让助手制作过一个角鼻龙脑的模型，依据这个模型马什提出角鼻龙的脑大小中等，但是比植食性恐龙的大。近期的研究使用CT扫描重建了角鼻龙脑部的三维模型。研究结果显示角鼻龙的脑部具有较大的嗅叶，与异特龙的相似，但是比霸王龙的嗅叶要小。对其半规管的重建表明，角鼻龙在正常站立姿态下，头部与颈部和地面是平行的。角鼻龙的半规管的整体结构与其它较基干的兽脚类的半规管结构非常相似，这说明较原始的兽脚类恐龙的运动协调能力具有一定的相似性。

脚部病理学

角鼻龙正型标本的第二至四跖骨是愈合在一起，马什最开始认为这是角鼻龙非常独特的特征，因为在当时的知识背景下还没有见过这种情况。然而后续的一系列研究认为角鼻龙跖骨的愈合是由于骨折后的愈合导致的。但也有一些研究持反对观点，认为没有任何证据显示角鼻龙跖骨愈合的现象是由脚部损伤导致的，跖骨愈合也很有可能是对快速运动的一种适应。

与其它大型兽脚类的共存

角鼻龙并非莫里逊组唯一的大型捕食者，这一地区也发现了几种体型更为巨大的兽脚类恐龙，包括著名的异特龙以及更为粗壮的蛮龙。一些研究认为角鼻龙拥有较长的吻部，而异特龙的吻部较短，这可能代表两种兽脚类恐龙的头骨拥有不同的生物力学结构，因此会捕捉不同的猎物。另外一些研究则认为角鼻龙与其它大型兽脚类都会捕食相似的猎物，但它们的捕猎方式存在较大的差异。一些研究者认为角鼻龙是一种半水生恐龙，它们的主要猎物时肺鱼或小型的鳄类，而异特龙和蛮龙是完全的陆地捕食者，因此会与角鼻龙产生生态位的分离。然而这一说法在近期受到了质疑，对于角鼻龙是否半水生还需要更多的研究来佐证。

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