触手冠

拟软体动物包围口的触手环的基座

触手冠是拟软体动物包围口的触手环的基座，苔藓虫类的呈简单的环形。

基本信息

苔藓虫类之触手冠呈简单的环形，菷虫类的触手冠是以口为中心在左右形成复杂的螺旋。腕足纲中的有关节类（Coptotbyris grayi 等）具支持触手冠的石灰质腕骨，

附着于背壳。菷虫类的触手冠上具有称为总担器（lophophoral organ）的功能不明的腺状构造。

帚虫动物、外肛动物及腕足动物这三类动物系统地位特殊，既有原口动物的特征又有后口动物的特征。因为它们都有一个体壁延伸形成的马蹄形或环形的触手冠（lophophore）作为它们的捕食及呼吸器官；而被统称为“触手冠动物（lophophorates）”

共同特征

·均为固着生活，头部不明显，神经感官不发达，有发达的外骨骼（介壳、栖管或虫室）

·都有真体腔，有发达的后肾，并兼作生殖导管，发育中都有一个自由游泳的相似于担轮幼虫的幼虫期。所以，经典的分类把它们列为原口动物一支。

·这类动物也有一些后口动物的典型特征：

触手冠动物也表现出类似棘皮动物、半索动物等后口动物的三分体区及体腔的体制结构。

触手冠动物的胚胎发育也表现出某些后口动物的特征。例如，外肛动物及腕足动物的卵裂是辐射卵裂而不再是螺旋卵裂，腕足动物的体腔形成为肠腔法。

历史回顾

在最近50年内，部分或者全部触手冠动物是后口动物起源的假说得到了越来越多的支持。因此，如何解释腕足动物的内脏和体腔演化的意见促使HYMAN (1959, p. 230)认为触手冠动物“构成了连接原口动物与后口动物的模式”。在对触手冠动物幼虫发育的研究和重新解释的基础上，NIELSEN (1995, p. 6)同样反对触手冠动物的单系性，并将苔藓动物归为原口而将腕足动物和帚虫归为后口。在他的看法里，很多三个类群中的共有特征，例如触手冠，不是同源派生特征，而是非同源的相似。然而，动物学家的普遍倾向于将所有触手冠动物视为后口动物。(ZIMMER, 1964; BRUSCA & BRUSCA, 1990; SCHRAM, 1991; MEGLITSCH & S CHRAM , 1991; E ERNISSE , A LBERT , & ANDERSON, 1992)

以上这些基于经典生物学数据的相互矛盾的观点，其争论或许可以被分子证据所解决。特别是通过核糖体RNA的应用，来确定后生动物亲缘关系的分子系统发生学(CONWAY MORRIS, 1993)。通过比较18S rRNAs序列，用舌形贝代表腕足动物，得出一致的结论，表明腕足动物属于原口动物(FIELD & others, 1988; GHISELIN, 1988; PATTERSON, 1989; LAKE, 1990; ADOUTTE & PHILLIPE, 1993)，虽然其在原口动物内部的分类位置仍不确定。

然而，触手冠动物更详尽的基因学研究，开始提出严峻的门内分类学问题。一个对有铰类腕足和无铰类腕足，以及帚虫、苔藓动物的序列分析表明有铰类腕足和帚虫是姐妹类群；另外，无铰类腕足、软体动物和环节动物多毛类共同构成一个与苔藓动物为姐妹类群的分支(HALANYCH & others, 1995)。为了反驳这种腕足动物双起源的见解，一个对代表所有现生腕足超科中超过三十个种的更详尽的18S rRNA研究，显示它们是单起源的(COHEN & GAWTHROP, 1996)。尽管如此，COHEN和GAWTHROP将帚虫确定地归于腕足动物的系统树中，作为所有无铰类腕足和单独髑髅贝类腕足的姊妹类群。他们的结果微弱地支持将软体动物（有可能包括环节动物）作为所有腕足动物和帚虫的姊妹类群。但是没能表示苔藓动物的亲缘关系。

通过以上确证的研究，腕足动物被认为构成一个种系分支，应该被识别为一个动物门。我们相信，最终分类学的结果将使该门容纳其他触手冠动物，例如帚虫。同时，它还容纳了三个亚门和八个纲，诊断和讨论它们适合的分类位置见系统分类学。

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