貉藻

茅膏菜科、貉藻属食肉植物

貉藻（学名：Aldrovanda vesiculosa L.），是茅膏菜科、貉藻属浮水草本植物，长6-10厘米。叶轮生，每轮6-9片，基部合生；叶柄长3-4毫米，顶部具4-6条钻形裂条，裂条长5-7毫米，叶片平展时肾状圆形，长4-6毫米，宽6-10毫米，具腺毛和感应毛，受刺激时两半以中肋为轴互相靠合，外圈紧贴，中央形成一囊体，以此捕捉昆虫。花单生叶腋，具短柄；萼片5，基部合生，卵状椭圆形或椭圆状长圆形，长3-4毫米；花瓣5，白色或淡绿色，长圆形，长3-4毫米，宽约2.5毫米；雄蕊5，花丝钻形，花药纵裂；子房近球形，直径2-2.5毫米，侧膜胎座5，花柱5，顶部扩大多裂。果实近球形，不开裂；种子由果皮腐烂而出，5-8粒或更少，黑色。

植物学史

貉藻由卡尔·冯·林奈于1753年命名发表。

貉藻是貉藻属唯一的物种，跟茅膏菜和捕蝇草是近亲。貉藻原产于欧洲、亚洲、非洲和大洋洲，但它在17世纪末才被人从印度带到英国。1747年，加埃塔诺·洛伦佐·蒙蒂（Gaetano Lorenzo Monti）在意大利博洛尼亚附近的湖中也发现了这种植物，他决定用建立博洛尼亚植物园的意大利博物学家乌利塞·阿尔德罗万迪（Ulisse Aldrovandi）的姓氏作为貉藻属的名字。貉藻属本来被叫作“Aldrovandia”，但后来因为笔误变成了“Aldrovanda”，并一直沿用。

同义学名有Aldrovanda generalis E.H.L. Krause、Aldrovanda verticillata Roxb.、Drosera Aldrovanda F. Muell. [Illegitimate]。

形态特征

貉藻为浮水草本食肉植物，长6-10厘米。叶片呈轮状排列，每一轮有5-9枚叶片，在基部联合。叶片不到1厘米，每枚叶片有一根呈楔状的宽叶柄，在基部收窄。叶柄贯穿叶片，并在边缘处向外延伸形成4-6根刚毛。叶片大致呈圆形，在中脉处折叠，形成两个半圆。叶柄长3-4毫米，顶部具4-6条钻形裂条，裂条长5-7毫米，叶片平展时肾状圆形，长4-6毫米，宽6-10毫米，具腺毛和感应毛，受刺激时两半以中肋为轴互相靠合，外圈紧贴，中央形成一囊体，以此捕捉昆虫。

花单生叶腋，具短柄；萼片5，基部合生，卵状椭圆形或椭圆状长圆形，长3-4毫米；花瓣5，白色或淡绿色，长圆形，长3-4毫米，宽约2.5毫米；雄蕊5，花丝钻形，花药纵裂；子房近球形，直径2-2.5毫米，侧膜胎座5，花柱5，顶部扩大多裂。果实近球形，不开裂；种子由果皮腐烂而出，5-8粒或更少，黑色。

物种区别

生长环境

貉藻通常生长在水甸子或沼泽湿地，且多在静止或缓慢流动的水体中。

分布范围

中国分布

貉藻原产于黑龙江、内蒙古。

外国分布

原产于：亚洲，印度、孟加拉、柬埔寨、日本、哈萨克斯坦、蒙古；欧洲，俄罗斯、白俄罗斯、捷克、斯洛伐克、法国、德国、匈牙利、波兰、罗马尼亚、乌克兰、南斯拉夫；非洲，博茨瓦纳、布隆迪、喀麦隆、乍得、加纳、马达加斯加、卢旺达、苏丹、坦桑尼亚、赞比亚；大洋洲，澳大利亚；

后传入：北美洲，美国和欧洲，瑞士；

现已绝灭于：欧洲，奥地利、保加利亚、希腊、意大利；亚洲，朝鲜、乌兹别克斯坦

生长习性

貉藻一般生活在静止或缓慢流动的水体中，自由漂浮，一般不会超过40厘米长。貉藻通体浅绿色，但一些澳大利亚的貉藻在阳光的直射下可以变成红色。貉藻没有根系，茎中有大量充满空气的胞间空间，使其可以在水面上漂浮。生长期时，貉藻的前端不断生长的同时，末端也在不断凋萎。在严寒的冬季，貉藻会沉到湖底进行休眠，直到来年春天再恢复生长。

貉藻会利用陷阱抓捕猎物。貉藻的“捕虫夹”由两部分组成：叶片的边缘部分只由两层细胞组成，非常薄；而捕虫夹的中间部分则由两层薄表皮和其间的一层大型细胞组织构成。叶缘部分有表皮毛，在其内侧也分布有四叉毛。中间部分则有消化腺体和大约20根触发纤毛。当夹子打开时，两半叶片呈稍大于90°的夹角。如果有猎物触碰到触发纤毛时，捕虫夹就会关闭，叶缘部分紧闭到一起。幼叶仅需触发一根纤毛就能马上关闭，老叶则可能需要多次触发。关闭动作主要发生在叶片中部。叶片的内侧表皮细胞将钾离子运出细胞，导致细胞内部压力改变，从而导致整个叶片的关闭。叶片在完全关闭后，消化腺会分泌消化酶来分解猎物，从中吸收营养。

主要价值

观赏：貉藻叶片造型奇特，花色泽艳丽，可作为观赏水草人工栽培，还可观察其捕食行为；也可用于湖畔、河岸、池边等湿地及浅水处的绿化。

科学：貉藻为稀有的单种属捕虫植物，对欧亚区系研究及茅膏菜科系统演化有科学价值。

保护现状

列入《中国物种红色名录》（植物部分）；

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》——濒危；

列入《中国国家重点保护野生植物名录（第一批）》——Ⅰ级；

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）——濒危（EN）。

从20世纪至21世纪，貉藻种群已经从分布在43个国家的124个地区的379个自然环境中减少至仅分布于50个地区。貉藻已在奥地利、斯洛伐克、捷克（后重新引入）、法国、德国、意大利、孟加拉国、印度、日本、乌兹别克斯坦和东帝汶已确认灭绝。貉藻在中国东北地区为单种属植物，由于多年来无节制地破坏湿地，野生资源已面临枯竭的危险。

根据Jennings和Rohr（2011年）提出并经Clarke等人（2018年）修订的《食肉植物保护威胁综述》，可知貉藻主要受到住宅和商业开发、农业和水产养殖、自然系统改造和水污染的威胁。欧盟委员会（2009年）还将酸化、渠化、清淤、排水、富营养化、森林清理、砾石开采、采矿、污染、水文改造和有限扩散列为对整个欧洲貉藻种群的威胁（Adamec 2018）。

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