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转录后基因沉默

生物细胞抵抗外来核酸入侵及保持生物自身基因组完整性的防御机制

Post-transcriptionalGeneSilencing,PTGS。转录后基因沉默(PTGS)是近10年发现的一种生物(特别是真核生物)细胞抵抗外来核酸入侵及保持生物自身基因组完整性的防御机制,特别是与生物的病毒抗性密切相关.PTGS最初在植物内发现,近几年又分别在真菌、动物等生物细胞内发现.经过10年的研究,我们对PTGS的机制和特点有了相当的了解.这不但对深入地了解基因的表达调控机制意义重大,而且还可为人们如何调控和利用PTGS奠定基础。

基本简介
转录后基因沉默
研究结果发现有大量的转基因植株不能正常表达，通常这并不是由于转基因的缺失或突变引起的，而是基因失活的结果。这种失活的现象称为基因沉默。部分的植物中的基因沉默是在转录后发生的，称为转录后基因沉默。
扩增方式
RNA 干扰和转录后基因沉默特异性扩增的可能方式
从遗传分析看, 通过特异性扩增dsRNA 可以提高RNA i介导基因沉默的效率。 最近在线虫的研究中发现, siRNA 可能是合成 dsRNA 的特殊引物, 在RNA 依赖RNA 聚合酶(RdRP)作用下, 以靶mRNA 为模板合成dsRNA 。新生成的dsRNA 在D icer 酶的作用下, 裂解产生新的siRNA , 新生成的siRNA 又可进入上述循环。 大量集中的siRNA 可以形成R ISC复合物, 这样可以提高mRNA 降解的效率。 在这种RNA i过程中, 对靶mRNA 的特异性扩增有助于增强RNA i的特异性基因监视功能, 每个细胞只需少量的dsRNA 就能完全关闭相应基因的表达。由于siRNA 合成的产物和靶mRNA 裂解物极有可能在胞液中, 因而线虫中依靠RdRP 进行特异性扩增步骤, 可以推测是发生在细胞质中(图1) , 当外源注射dsRNA式转基因时, 引起RNA i则需要RDE21 和RDE24, 但对于较短的反义RNA s 介导的基因沉默则不需要RDE21 和RDE24。通过对网柱原虫(D icty ostelium )的研究又发现, RNA i过程中需要一种类似RdRP 作用的类似RRPA。RRPA 是具有含N 2末端的RNA 解旋酶结构(在其他生物RdRP s 中还没发现这种具有解旋酶活性的结构)。 但令人奇怪的是, 线虫中的D icer酶也具有与RRPA 非常类似的解旋酶的结构域, 这可以说明网柱原虫的D icer 酶与RRPA 中的这种具有RNA 解旋酶活性结构域可以发生交换。倘若这一点被证实, 则由D icer 酶与RdRP 共同作用产生 dsRNA 引发RNA i, 则就可以直接由D icer 酶作用, 从而更容易快速地获得dsRNA。类似RdRP s 活性的酶的作用机制还有待进一步证实。当弄清线虫体内RRF23 (可能的RdRP)作用机制后, 有望得到证实。RRF3 在线虫某些组织中可以增强RNA i敏感性, 因而RRF3可作为RNA i反应的负面调节物。
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