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转录终止

生物学概念

转录终止： 当RNA链延伸到转录终止位点时，RNA聚合酶不再形成新的磷酸二酯键，RNA-DNA杂合物分离，转录泡瓦解，DNA恢复成双链状态，而RNA聚合酶和RNA链都被从模板上释放出来，这就是转录的终止（termination）

原核生物的转录终止
原核生物的转录终止有两种形式，一种是依赖ρ(Rho)因子的终止，一种是不依赖ρ因子的终止。原核生物DNA没有共有的终止序列，而是转录产物序列指导终止过程。转录终止信号存在于RNA产物3’端而不是在DNA模板。
1、依赖ρ因子的转录终止
Rho因子是rho基因的产物，广泛存在于原核和真核细胞中，由6个亚基组成，分子量300KD。Rho因子结合在新生的RNA链上，借助水解ATP获得能量推动其沿着RNA链移动，但移动速度比RNA聚合酶慢，当RNA聚合酶遇到终止子时便发生暂停，Rho因子得以赶上酶。Rho因子与RNA聚合酶相互作用，导致释放RNA，并使RNA聚合酶与该因子一起从DNA上释放下来。
2．不依赖ρ因子的转录终止
这种转录终止方式是由于在DNA模板上靠近终止处有些特殊的碱基序列，即较密集的A-T配对区或G-C配对区，这一部位转录出的RNA产物3’端终止区一级结构有7～20碱基的反向重复序列，能形成具有茎和环的发夹结构，发夹结构3’侧7～9碱基后有4～6个连续的U。RNA转录的终止即发生在此二级结构之内或之后。当新生成的RNA链3’端出现发夹样局部二级结构时，RNA聚合酶就会停止作用，这可能是此二级结构改变了RNA聚合酶的构象，使酶不再向下游移动，磷酸二酯键停止形成，RNA合成终止。因此转录终止信号仍是RNA产物序列。在发夹结构后的连续U使RNA-DNA杂交链含多个U-A碱基配对而不稳定，容易解离，转录实际终止点在连续U末端的某一位点。局部解开的DNA恢复双螺旋，核心酶从模板上释放出来。
真核生物的转录终止
真核生物的转录终止，是和这类转录后修饰密切相关的。真核mRNA3’端在转录后发生修饰，加上多聚腺苷酸(polyA)的尾巴结构。大多数真核生物基因末端有一段AATAAA共同序列，在下游还有一段富含GT序列，这些序列称为转录终止的修饰点。真核RNA转录终止点在越过修饰点延伸很长序列之后，在特异的内切核酸酶作用下从修饰点处切除mRNA，随即加入polyA尾巴及5’-帽子结构。余下的继续转录的一段核苷酸序列，但因无帽子结构的保护作用，很快被RNA酶所降解。
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