惧龙

属于兽脚类暴龙超科暴龙亚科的非鸟类恐龙

惧龙是非常著名的北美洲大型暴龙类，是其所处时代体型最大的捕食者。惧龙属下目前有两个种，即模式种强健惧龙和归入种霍氏惧龙。惧龙的体长约为9米，与蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙相似，但是却更为健壮。一些研究认为惧龙的体重可以达到3.5吨以上。

命名由来

惧龙的属名意为可怕的蜥蜴，这一属名经常也被译作可畏龙。模式种种名的含义为强壮的。相比于同体长的阿尔伯塔龙亚科，惧龙确实更为健壮，头骨也显得更加厚实。归入种种名是为了纪念古生物学家杰克.霍纳在双麦迪逊组的野外工作，以及霍纳本人对恐龙古生物学做出的杰出贡献。这里顺带说一下，杰克.霍纳曾是《侏罗纪公园》的科学顾问，而在重启的《侏罗纪世界》中，剧组也在影片中致敬了他，让他客串了一下（欧文第一次出场训练伶盗龙的时候）。霍纳在TED上还有一个著名的演讲叫《恐龙也变形》，主要讲述的是过去古生物学研究中把同一物种幼年个体当成新种重新命名的问题，以及他在解决这方面问题上所做的努力。

基本信息和形态学

惧龙两侧的前颌骨鼻骨突紧紧的贴在一起，将两侧鼻骨的前缘分开。在蛇发女怪龙中，鼻骨具有一内侧突，将前颌骨鼻骨突的后端分开。上颌骨的外侧缘具有两排略呈平行排列的滋养孔。惧龙的泪骨与上颌骨的关节与阿尔伯塔龙类似，但是在惧龙的成年个体中，两者的关节不会被鼻骨分开。惧龙的鼻骨在鼻骨-泪骨关节点之后急剧的收缩，不同于蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙，它们的鼻骨在这一关节点以后内外侧扩展。鼻骨的腹外侧缘具有一条沟与上颌骨，泪骨和前额骨相关节，在成年的惧龙中，这条沟被一道脊分开，而在蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙中是连续的。在蛇发女怪龙的鼻骨上，这条沟的后端具有一指手指状突起与泪骨的前边缘关节，而这一突起在惧龙中不存在。

蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙的泪骨的背外侧面具有一发达的骨质角，而惧龙的成年个体的泪骨具有一延长的脊。泪骨的后背侧角的气孔在蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙中比较发达，而在惧龙中比较小且呈三角形。在蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙中，泪骨的气孔之间由较短的骨质分隔隔开，而在惧龙中，这一骨质分隔非常发达，甚至比气孔还要大。与蛇发女怪龙相比，惧龙的前额骨要更加狭长，其前端一直延伸至额骨前边缘的前面，而蛇发女怪龙的前额骨最多延伸至与额骨前边缘同一位置。

惧龙额骨的后四分之一隆起参与到矢状脊的形成中，因此它的矢状脊比蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙的要更高耸。惧龙的顶骨颈背脊较阿尔伯塔龙和蛇发女怪龙的低矮，但是更宽。惧龙眶后骨上的骨质结节明显比阿尔伯塔龙和蛇发女怪龙的发达。位于颧骨上，眶前窝后腹侧角上的气孔在蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙中较为发达，而在惧龙中比较小。惧龙的颧骨具有前后向变短但背腹向加深的角状突，这一点与阿尔伯塔龙和蛇发女怪龙不同。颧骨位于眼眶下部分的背腹向深度较阿尔伯塔龙和蛇发女怪龙有所减小，但是内外侧宽度有明显的加厚。方颧骨与鳞骨的关节面在前后向延长，与阿尔伯塔龙亚科的成员有明显区别。基蝶骨窦较浅较宽，与多数暴龙亚科相似，不同于阿尔伯塔龙亚科。

霍氏惧龙与强健惧龙的区别包括以下特征组合：上颌骨的第一个齿间板比较小。齿骨向外侧拱起。前颌窦终止于第3和第4齿槽之间。内鼻孔的前边缘位于上颌骨第7个齿槽的位置。泪骨的背面膨大，但是内侧面没有膨大。泪骨降支内侧的气孔不如强健惧龙的发达。泪骨构成眼眶边缘的上半部分具有明显的凹陷。位于额骨上的上颞窝前边缘为曲线，强健惧龙中是直线。顶骨的后外侧突的基部被顶骨的鳞骨关节突覆盖。鼓室脊延伸至前耳骨上。方颧骨的外侧面具有一明显的穿孔。

惧龙的化石标本也非常多，有一些甚至没有经过正式的发表描述。以下先列出强健惧龙的一些已发表的标本。

强健惧龙的正型标本在发现之初被当作是蛇发女怪龙的的标本。在戴尔.罗素1970年的文章系统描述和比较加拿大地区的暴龙类时才被定为新属种。

正型标本：NMC 8506保存了头骨，肩带骨骼，前肢，腰带和股骨，大多数的颈椎，背椎和荐椎，还有前11节尾椎。

归入标本：AMNH 5438保存了荐椎，背椎和尾椎，腰带，右侧股骨，左侧胫骨和第二跖骨。

归入标本：NMC 350保存了左侧后肢。

归入标本：AMNH 5346为一件上颌骨。

归入标本：UA 11右侧股骨和第四跖骨。

归入标本：NMC 11594保存了不完整的，风化较严重的头骨。

归入标本：BMNH R4863保存了前颌骨，上颌骨和齿骨。

归入标本：RTMP 2001.36.1一件几乎完整的骨架。

归入标本：FMNH PR308是一件保存质量很好的标本，保存了头骨和大多数头后骨骼。起初被认为时阿尔伯塔龙。后在托马斯.卡尔1999年的研究中归入到惧龙模式种。

归入标本：AMNH 5434曾经被归入到蛇发女怪龙模式种，保存了几乎完整的头骨。头后骨骼缺乏尾椎和后肢，其它部位几乎完整。在托马斯.卡尔1999年的工作中归入到惧龙模式种。

归入标本：TMP 94.218.1为一个幼年个体。托马斯.卡尔1999年的工作中列出。

归入标本：NMC 841为一成年个体。托马斯.卡尔1999年的工作中列出。

归入标本：TMP 82.13.1为一个成年个体。托马斯.卡尔1999年的工作中列出。

归入标本：TMP 83.38.1为一个成年个体。托马斯.卡尔1999年的工作中列出。

归入标本：TMP 85.62.1为一个成年个体。托马斯.卡尔1999年的工作中列出。

归入标本：TMP 1994.143.0001属于一只约5米长的年轻惧龙。头骨几乎完整，但头后骨骼风化严重。

下面列出霍氏惧龙的主要标本：

正型标本：MOR 590保存了完整的头骨，部分保存的肩带和前肢以及完整的后肢。

归入标本：MOR 1130保存了一个不完整的头骨，部分保存的中轴骨格序列，部分保存的腰带骨骼和后肢。

归入标本：MOR 553S/7.19.0.97一块齿骨，属于一个小幼体。

归入标本：AMNH FARB 5477包括一块上颌骨，部分保存的眶后骨和顶骨。

归入标本：MOR 3068部分保存的下颌。

归入标本：MOR 553D.9.19.91左侧的外翼骨。

归入标本：MOR 553E.7.6.91.196,右侧的外翼骨。

除此之外，还有一些被鉴定属于惧龙属，但是没有明确定种的标本。它们有可能属于已知的两种惧龙，也有可能是第三种。

系统发育位置

目前主要的暴龙类或虚骨龙类系统发育分析都支持惧龙属于暴龙亚科，且与霸王龙和特暴龙（有时会包括诸城暴龙）具有非常近的亲缘关系。而排除掉亚洲的暴龙类以后，惧龙是北美大陆上与霸王龙亲缘关系最近的成员。

体型估计

惧龙的头骨长度可以超过1米。戴尔.罗素对于惧龙的体型估计是体长8-9米。而体重估计一般在2.5吨左右，但是具有较大的波动范围（1.8至3.8吨）。2014年的一项研究估计值为3.6吨。

面部软组织以及感官能力

2017年的一项研究参考现生的主龙类复原了惧龙的面部软组织。研究人员认为惧龙的面部具有种类丰富的表皮组织，除了鳞片以外，在它的前颌骨，鼻骨和泪骨还有颧骨，以及齿骨的吻端应该会覆盖一些骨质的小突起，而眶后骨角的表面应该会覆盖有非常厚的角质层。除此之外，惧龙的吻端还具有丰富的神经陷窝。惧龙的吻端可能与现生鳄鱼的吻端具有相似的功能，包括捕猎，感受温度和不同物体的材质，以及同类之间的社会性行为。吻部表面覆盖的骨质小突起可能能够起到对感受系统保护的作用。

群居的巨型猎手

关于惧龙群居性的证据在双麦迪逊组被找到。在一个产出惧龙化石的骨床中，至少有属于三个不同个体的惧龙骨骼被发现。除此之外，这里还发现了5具鸭嘴龙类的化石。这些惧龙骨骼中，至少有一只大型的成年个体，一只中等大小的个体，还有一只小幼体。依据对于化石点的埋藏学分析，这些尸体不像是被从别的地方冲下来的，而像是在较短的时间内被同时埋藏的。5具鸭嘴龙的骨骼上都有暴龙类的齿痕，显示这群惧龙在死前可能进食过这些尸体。菲利普.柯瑞认为这批化石是惧龙群居性行为的证据，并且推测它们会成群出动协同捕猎。其他古生物学家则对此持怀疑态度。

同类相残

同类相残在现生的大型食肉动物中是一种常见的现象。化石证据显示这种现象在兽脚类恐龙中也比较常见。一件年轻的惧龙标本的面部留有暴龙类的咬痕。咬痕有愈合的痕迹，显示这只动物在袭击中活了下来。另外一件成年的惧龙标本也有大型暴龙类的咬痕。这些证据显示，大型暴龙类的同类相残行为不止局限于伤害小体型的个体，同类间的打斗在大型个体间也存在。其它的兽脚类如大型暴龙类蛇发女怪龙和霸王龙，还有大型异特龙类中华盗龙，以及小体型的驰龙类蜥鸟盗龙的头骨上也会有被其它动物咬过的痕迹。菲利普.柯瑞认为，兽脚类恐龙之间的攻击性行为主要是由于种间竞争和领域保护性行为导致的。

个体发育与形态变化

大型暴龙类在个体发育过程中的体重增加符合“S”型曲线。惧龙的最大生长速度为每年180千克，大于蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙，而这样的结果还只是使用了较低估计的成体体重（1.8吨）。使用更大的成体体重估计将会增加最大生长速率的估计值，但是并不会改变拟合曲线的整体形状。惧龙的最大生长速率远低于霸王龙，且“S”型曲线更早达到渐进平缓。这也表明，暴龙类在大型化的过程中可能同时使用了增加最大生长速度和增加生长时间的策略。

惧龙在个体发育的过程中会经历一系列的形态变化。最为明显的一点是牙齿数量的变化。对于霍氏惧龙的研究发现，最年轻的个体的上颌骨齿有15个（AMNH FARB 5477），而亚成体的增加到了17个（(MOR 590），之后成年个体的数量又下降到15个（MOR 1130）。与上颌相比，齿骨齿的数量在个体发育中没有变化。强健惧龙在个体发育的过程中也存在牙齿数量变化的现象。强健惧龙最年轻的个体（TMP 1994.143.0001）具有13颗上颌骨齿，更大一点的亚成体（AMNH 5346）有15或16颗，而再老一点的个体会减少到14颗（NMC 8506）。这种牙齿数量的变化在霸王龙中也得到了证实。这一研究表明个体发育过程中的牙齿数量先增加再减少的现象可能广泛存在于暴龙亚科中。

对于霍氏惧龙的研究发现，其面部纹饰也会随着个体发育阶段的变化而变化，尤其是鼻骨的纹饰会随着年龄增大而减弱。这种现象也见于霸王龙。对于角龙类和肿头龙类的研究发现，头部的装饰也会随着个体发育而减弱。结合系统发育框架以及简约性原则可以推测，头部装饰随个体发育减弱是整个恐龙单系的共近裔特征。

存活曲线

对于惧龙的种群生物学研究发现，它与霸王龙，蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙具有相似的存活曲线，即较低的新生个体存活率，较高的幼年个体存活率，以及从中年期开始死亡率又再一次升高。惧龙以及其它大型暴龙类的群居性行为可能能够有效降低年轻个体的死亡率。同时大型暴龙类较快的生长速度也能使它们的幼体快速度过危险期，达到普通捕食者无法捕食的体型阈值。而同类相残行为可能是死亡率从中年时期开始再度增加的主要原因。

与蛇发女怪龙共存

惧龙的生活范围与蛇发女怪龙有所重叠。戴尔.罗素认为惧龙身体更为庞大，适合捕食防御能力较好的角龙类，而蛇发女怪龙的体态较为轻盈，适合捕食鸭嘴龙类。然而一件惧龙标本的胃容物里发现了幼年鸭嘴龙类的残骸。另外一种可能是两种大型暴龙类虽然栖息在一片区域，但是它们生活的微生境是不同的，因此两者可能没有太多的机会见面打架。

影视表现

惧龙登场于BBC的纪录片《恐龙星球》。在片中，惧龙被描述为群居的巨型杀手，依靠团队合作捕食落单的开角龙，同时也会埋伏在尖角龙群迁徙的必经之路上，伺机对猎物展开屠杀。惧龙还登场于Discovery的同名纪录片《恐龙星球》中。片中的惧龙会团队合作捕食慈母龙，同时影片中还将惧龙描述为霸王龙的祖先。这种描述是不严谨的，但依据现阶段的大多数系统发育分析，如果除去亚洲的诸城暴龙和特暴龙，惧龙确实是北美大型暴龙类中和霸王龙亲缘关系最近的成员。

全国各地天气预报查询

上海市

云南省

云南省

云南省

云南省

云南省