近鸟类

兽脚类演化支

近鸟类（学名：Paraves）是个广布的兽脚类演化支，可能起源于侏罗纪中期。除已灭绝的驰龙科、伤齿龙科、可能的擅攀鸟龙科，该类群还包括鸟翼类，其中有九千多种现生鸟类。原始的近鸟类因第二趾上的大爪而闻名，其中一些物种行走时将该爪抬离地面。

演化支

†古老翼鸟龙属 Paleopteryx

†气肩盗龙属 Pneumatoraptor

†足羽龙属 Pedopenna

†义县龙属Yixianosaurus

†丝鸟龙属 Serikornis

†擅攀鸟龙科？Scansoriopterygidae（不确定）

真手盗龙类 Eumaniraptora

· †驰龙科 Dromaeosauridae

· †伤齿龙科 Troodontidae

·初鸟类(鸟翼类) Avialae

叙述

原始近鸟类的牙齿是弯曲和锯齿状而非刀片状的，除了一些特化物种如驰龙。驰龙科和伤齿龙科牙齿前缘的锯齿非常细小，后缘锯齿非常大且呈钩状。

大多数早期近鸟类是肉食性的，然而已知一些稍小的物种（尤其是伤齿龙科与鸟翼类）是杂食动物。这暗示了杂食性是该类群的原始特征，后来某些特殊分支演化成严格肉食性。化石还显示，腿脚覆盖羽毛是一种祖征，可能起源于更早的虚骨龙类。进步的鸟类后来失去了这种特征。

翼

近鸟类通常具有长的、有翼的前肢，尽管翼在很多不飞和进化出飞行能力前已灭绝的物种中显得较小。早期成员的翼上常有三个大、灵活、具爪的手指。在进步的分支中，手指变得融合和僵硬，爪高度退化或丢失。桡腕关节不对称性增加是一个可追溯至原始虚骨龙类的趋势，这允许前肢延长、羽衣变得完善，使扑翼飞行变得可能。

很多早期近鸟类同时具有发育良好的翼和后肢上的长羽毛，在某些情况下，形成了第二对翼。这些物种中，最著名的就是小盗龙，常常被称为“四翼恐龙”。虽然已经证明了后翼会阻止一些近鸟类在地面走动，使它们必须住在树上，但几乎没有任何证据证明早期近鸟类有攀爬能力。之后的研究显示像小盗龙这样的早期近鸟类能扑翼飞行和从地面机动起飞，而不必依赖于攀爬，从而解决了这个悖论。小盗龙也代表了一种独立于鸟类的飞行演化特例。

足和镰刀爪

大多数兽脚类用三趾行走，但足迹化石显示很多早期近鸟类将第二趾呈伸展状态抬离地面，只用第三、四趾承担体重。这被称为功能性第二趾。增大的第二趾有一个非常大的弯曲镰刀状的爪（走路时抬起或“缩回”）。在大体型掠食型真驰龙类中，这个爪尤为巨大和平直。在这些早期物种中，第一趾（拇趾）通常小而向身体中心收拢，只在更特化的鸟类支系中完全反转。有一个物种，双爪龙（Balaur），拥有高度特化的和第二趾平行的第一趾，这二趾都缩回并拥有增大的镰刀爪。

20世纪中期以来，这种特征性的爪及其相关的足部解剖学变化（如真驰龙类的跖骨缩短）已经被人们所了解，但其可能的功能主要是猜测，很少有实际的研究被发表。最初猜测这些爪是取出大型猎物内脏的砍削器具。在这种情况下，缩短的脚基将成为强大的肌腱提高踢腿能力的锚点。然而，随后对实际爪形的研究表明，爪的下侧只有弱脊，并不是一个有效的切割工具。相反，它似乎更像是一个挂钩工具。曼宁等人在2006年建议，爪子与冰刀相似，用于攀爬，如果是较大的物种或个体，则能爬上非常大的猎物的体侧。

Fowler及其同事在2011年发表的一个关于镰刀爪功能的更大的研究得出结论，Manning及其同事早先的研究是正确的，“镰刀爪”作为切割武器是无效的。他们将各种原始物种的爪和整个足部解剖结构与现代鸟类进行比较，以阐明其实际功能。Fowler和同事展示了许多现代掠食性鸟类的第二趾也有增大的爪。在现代猛禽中，这些爪子用来帮助抓住和控制尺寸小于或等于捕食者的猎物，而鸟儿则用它们的体重将猎物固定在地上并活着吃掉。Fowler及其同事认为，这种行为完全符合真驰龙类的解剖学，如恐爪龙，拥有略微反向的第一趾和强健的足、趾肌腱。这使得真驰龙类可能会用爪子刺穿和抓住猎物来帮助将之固定在地面，同时使用小幅振翼和尾部运动来稳定自己。这种行为的其他证据包括：只在后缘具有大的钩状锯齿的牙齿（用于向上拉动肉而不是切割），以及在翼上的大爪（用于在用翼覆盖猎物时更好地操控它）。

在伤齿龙科和原始驰龙科中，足部不那么特化，爪不那么大和钩曲。趾关节允许更广的运动范围，而不是真驰龙类那样的简单的抬落动作。这使得这些物种很可能专门捕食较小的猎物，只使用第二趾进行固定，不需要整个足部强壮或坚固。

体型差别

最极端的小型化和初期发育（progenesis）发现于近鸟类。近鸟类的祖先在2亿年前的早侏罗世开始缩小体型，化石证据显示这个支系演化出新适应的速度比其它恐龙快4倍，体型缩小比其它恐龙体型增长快160倍。透纳等人（2007年）认为极端小型化是近鸟类的祖先性状，这个共同祖先估计长约65cm，重600-700克。在真手盗龙类中，驰龙科和伤齿龙科后来经历了四次独立的大型化事件，三次在驰龙科；同时鸟翼类的体重仍在持续下降。化石显示，当驰龙科和伤齿龙科在白垩纪逐渐增大体型时，其它所有早期近鸟类都开始减小。

演化

演化关系

近鸟类是由保罗·塞里诺（Paul Sereno）在1997年所提出。保罗·塞里诺在1998年将近鸟类定义为一个演化支，包含手盗龙类中，亲缘关系较接近今鸟亚纲，而离偷蛋龙较远的所有物种。

同样在1997年，凯文·帕迪恩（Kevin Padian）等人建立真手盗龙类演化支，范围包含鸟类与恐爪龙下目。由于这两个分类单元的范围几乎一致，较晚命名的真手盗龙类，常被认为是近鸟类的异名。少数种系发生学研究则认为这两个分类单元范围相近，但不完全一致。2011年的一份研究，提出擅攀鸟龙科、阿瓦拉慈龙科属于近鸟类，但不属于真手盗龙类。同年的另一份研究，则提出耀龙是唯一属于近鸟类、但不属于真手盗龙类的分类单元。

自上世纪60年代起，驰龙科和伤齿龙科常常被一起分到称为恐爪龙下目的类群，最初主要是基于可伸缩的第二趾镰刀爪的存在（后发现该特征也在鸟翼类出现）。恐爪龙下目是被内德·科尔伯特与戴尔·罗素命名于1969年，并在1986年被嘉克斯·高斯特定义为一个演化支（所有接近驰龙科而远离鸟类的兽脚类）。然而，数个更近期的研究质疑这个假说，发现伤齿龙科比起驰龙科更加接近鸟类。按照定义，这使恐爪龙下目成为驰龙科的同义词。

起源与早期演化

就理论上，近鸟类的祖先应是驰龙科、伤齿龙科、鸟翼类的最近共同祖先，而离偷蛋龙类较远的物种，但暂不能建构出其面貌与特征。在2003年与2005年、2009年，徐星等人提出近鸟类的祖先应该具有气动性，能够滑翔，可能是四翼恐龙，例如鸟翼类的足羽龙、驰龙科的小盗龙、伤齿龙科的近鸟龙。在2007年，艾伦·透纳等人则认为近鸟类的祖先不能滑翔或飞行。

近鸟类与其它手盗龙类分离的时间不晚于1.6亿年前；约9500万年前，现代鸟类与其它近鸟类分离。除了现代鸟类冠群，它们的发展史是仅由化石记录推断。典例是始祖鸟，其至少有11例化石完整或部分地被发现。

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