连锁遗传

生物学术语

一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。

简介

连锁遗传：原来亲本所具有的两个或多个性状，在F2常有联系在一起遗传的倾向。

* 连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连锁遗传的现象。

* 完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换，F1只产生两种亲型配子，其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。

*不完全连锁（部分连锁）：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连锁。

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连锁遗传普遍存在于真核生物和原核生物。例如使玉米子粒糊粉层成为有色的基因C为无色基因 c的显性，使子粒胚乳饱满发育的基因Sh为凹陷不饱满基因sh的显性。

将使有色、饱满的（CCShSh）与无色、凹陷的（ccshsh）两个纯合亲本杂交，F1（CcShsh）再与无色、凹陷（ccshsh）的亲本回交（测交），产生8368粒测交子粒（它们虽然长在F1果穗上，但实际上已是测交子代Ft），

其中有4032粒是有色、饱满的，4035粒是无色、凹陷的，两者分别与双亲的子粒性状相似；另有149粒是有色、凹陷的，152粒是无色、饱满的，两者都属于双亲子粒性状的重组型。所以F1测交产生的亲型测交子代为【（4032+4035）/8368】×100=96.4%，重组型测交子代为【（149+152）/8368】×100=3.6%。出现以上杂交和测交结果的机制是：

①测交后代中亲型出现的频率多达96.4%，说明亲本之一的 C与Sh在从亲代对测交子代的传递过程中有伴随不分的趋势，亲本之二的 c和sh也表现同样的趋势。造成这种趋势的原因在于C-c和Sh-sh两对基因是在1对同源染色体的不同位点上；前一亲本的基因型为CCShSh，后一亲本的基因型为ccshsh，因而F1的基因型为CcShsh。照理，F1要产生CSh和csh两种亲型配子，它们与测交亲本的csh配子受精结合，会出现和两种与双亲表型一样的测交子代。

②测交后代中出现3.6%的重组型个体，是因为F1的少数孢母细胞在产生配子的减数分裂过程中，这对染色体在C-c和Sh-sh之间发生了非姊妹染色单体的交叉互换，从而产生Csh和cSH两种重组型配子，它们与测交亲本的csh配子受精结合，产生和两种重组型测交子代。

交换发生的过程是：F1的某一孢母细胞内，C-c与Sh-sh之间，如果发生非姊妹染色单体的交换，可产生50%重组型配子和50%亲型配子。既然上述测交子代中的两种重组型子粒只占3.6%，说明F1所产生的两种重组型配子（Csh和cSH）也是3.6%，换言之，F1有2×3.6%的孢母细胞，交换正好发生在 C-c与Sh-sh之间。

在使F1与隐性纯合体测交的情况下，F1产生配子时的交换率（交换值）与测交子代表型的重组率（重组值）是完全一致的。

当F1的全部孢母细胞的交换都发生在某2对连锁基因的连锁区之内时，重组率为50%；当F1的全部孢母细胞的交换都发生在某2对连锁基因的连锁区之外时，重组率为0。但这两种极端的情形都很少发生，所以重组率总是大于0和小于 50%。

连锁基因在染色体上的位点相距越远，则在它们之间发生交换的机率越大，重组率就趋向高值；反之就趋向低值。所以遗传学中就以某2个连锁基因之间重组值的大小，表示它们之间相对距离的远近，并据此绘制连锁遗传图谱。如C-c和Sh-sh是在玉米第9染色体的短臂上，决定玉米子实为非糯质的基因（WX）和糯质的基因（wX）与C-c和Sh-sh也是连锁的，其重组率分别为22.3%和18.7%

历史背景

连锁遗传现象是W.贝特森和R.C.庞尼特于1906年在香碗豆（Lathyrus odoratus）杂交试验中发现的。T.H.摩尔根等根据果蝇（Drosophila melanogaster）试验（1910）的结果，逐渐形成了较完整的连锁遗传学说。其要点为：同一染色体上载有许多基因，呈直线排列，相互连锁构成1个连锁群。某生物有多少对染色体就有多少个连锁群；位于不同染色体上的基因所控制的性状之间表现独立遗传的关系；连锁遗传的基因可以通过非姊妹染色单体间的交换而重组。交换是指来自双亲的一对同源染色体在减数分裂的粗线期至双线期，非姊妹染色单体在对应位点上发生断裂和交互重接的过程。

规律

1900年孟德尔遗传规律被重新发现后，人们以更多的动植物为材料进行杂交试验，其中属于两对性状遗传的结果，有的符合独立分配定律，有的不符。摩尔根以果蝇为试验材料进行研究，最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证，实际上不属独立遗传，而属另一类遗传，即连锁遗传。于是继孟德尔的两条遗传规律之后，连锁遗传成为遗传学中的第三个遗传规律。所谓连锁遗传定律，就是原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。

连锁遗传定律的发现，证实了染色体是控制性状遗传基因的载体。通过交换的测定进一步证明了基因在染色体上具有一定的距离的顺序，呈直线排列。这为遗传学的发展奠定了坚实地科学基础。

意义

连锁遗传的研究证实了基因在染色体上是按一定顺序和距离排列的，通过基因的交换，丰富了亲本遗传物质重组的内容，为生物进化过程中的选择创造了条件。在杂交育种工作中，如果所涉及的基因具有连锁遗传的关系，可根据其交换值的大小预测重组基因型出现的频率。为使杂种后代中能出现较多的理想类型，必须根据重组率的大小，确定杂种群体的种植规模。还可利用性状连锁的关系，根据一个性状的表现，对另一些性状进行选择或淘汰。

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