反转录病毒

RNA病毒的一类

逆转录病毒（Retrovirus），又称反转录病毒，属于RNA病毒中的一类，它们的遗传信息不是储存在脱氧核糖核酸（DNA），而是储存在核糖核酸（RNA）上。逆转录病毒基因组为二倍体，两条相同的单股正链RNA，其两端为长末端重复序列（LTR），内含有较强启动子和增强子，对病毒DNA的转录调控具有重要作用。病毒核心包含逆转录酶和整合酶。与其他RNA病毒不同之处在于，逆转录病毒的RNA不进行自我复制，进入宿主细胞后，RNA经逆转录酶合成双链DNA，双链DNA被整合酶整合至宿主细胞染色体DNA上形成前病毒，建立终生感染并可随宿主细胞分裂传递给子代细胞。

分类

结构特征

（1）所有的反转录病毒都有一个结构特征，即粗大的球形颗粒，大小为 80~100 nm。并有完好的突起的外膜。

（2）反转录病毒颗粒的化学成分几乎是一样的，RNA 占 2%，蛋白质占 60%~70%，其中 5%~ 7% 是复杂的糖蛋白，脂类为 30%~40%，碳水化合物为 1%~2%。

（3）在反转录病毒编码的蛋白中，酶占有特殊的地位。反转录病毒最有特性的酶是反转录酶。细胞内有它的存在就是有反转录病毒感染的证据。反转录酶主要作用就是保证不同来源的 RNA 模板能合成 DNA 。

（4）在允许病毒繁殖的细胞中，癌基因在细胞的病毒转化中起主要作用。Rous 肉瘤病毒的基因排列顺序：5’- LT R – gag – pol – env – src – LTR - 3’ 代表了反转录病毒基因组的结构特征，其结构上的主要特征是基因的两末端存在相同的末端重复序列(LTR )，LTR 包括病毒的启动子和增强子。病毒与细胞结合时，LTR 能提高邻近的病毒和细胞基因的活性。gag 是编码完整病毒颗粒结构的蛋白基因，pol 是反转录酶基因，亦称聚合酶基因，env 是病毒颗粒外膜蛋白质基因，亦称包膜基因，src 是相应细胞的转化基因，这种物质不是病毒颗粒的组成成分，也不是结构蛋白。

特点

1）病毒为球形，直径100~120纳米，衣壳20面体立体对称，有包膜；

2）基因组为二倍体（唯一基因组非单倍体的病毒），两个相同+ssRNA；

3）含有逆转录酶和整合酶；

4）复制通过DNA中间体，并与宿主细胞的染色体整合（唯一会主动整合的病毒）；

5）具有gag、pol、env编码基因，以及长末端重复序列LTR；

6）成熟病毒以芽生方式释放；

7）具有极高的突变率，易产生耐药性，一旦感染则终生携带病毒。暂时没有可以预防的有效疫苗，也没有可以彻底清除病毒的方法；

8）病毒潜伏期很长，一般可长达数年甚至是几十年。

感染

反转录病毒的感染能否实现，取决于细胞的特性，细胞的分裂时相以及与病毒有关的受体是否存在。而病毒的感受性则由细胞基因所决定。只有在许多条件都具备时，肿瘤因子才能感染细胞。首先，病毒吸附在细胞表面。在这一过程中，细胞受体及膜蛋白起主导作用，细胞没有相应的受体就不会被病毒感染。在敏感的细胞里，吸附的病毒经过细胞膜，脱掉自身的蛋白膜，激活了病毒颗粒内的酶的功能。然后，病毒 RNA 和细胞核混在一起。最后，在反转录酶的参与下，在病毒 RNA 的模板上实现双链环状 DNA 的合成，这种环状 DNA 被称为前病毒。

前病毒是反转录病毒所固有的。对病毒本身的增殖而言，DNA 的中间相是必要的。所有含有传染能力的单 RNA，经过双链 DNA 合成自己的 RNA 。在被反转录病毒感染的细胞内，没有双链的病毒 RNA。反转录病毒 RNA 的复制途径是：病毒 RNA → DNA → 前病毒→ RNA。DNA 前病毒合成的最后产物是 RNA –DNA 杂交分子。

前病毒由胞浆向核内过渡时，除占有优势的丝状形态的前病毒外，还出现带有单股或双股的末端重叠的环状结构，而环状结构是前病毒的前身，环状结构形成之前，在酶的影响下，前病毒的环状分子在双股末端重复序列处扩增，连接在宿主细胞染色体的一定部位，细胞的基因组中有很多部位能连接前病毒。在细胞 DNA 内生存下来的前病毒，长期保存在细胞内，一代一代传下去。起初，它们从属于细胞的调节机制。因此，它们的状态，在很大程度上取决于细胞的状态。前病毒的表达是病毒信息通过细胞酶转录。由于转化的结果，已形成的病毒 RNA ，由核内转移到胞浆中去。

病毒蛋白的合成开始在核蛋白体上进行。这时，细胞酶体系参与到病毒膜糖蛋白的形成过程，这一过程伴随细胞膜的改变。病毒颗粒的形成是借助于病毒蛋白和病毒的装置进行的，颗粒形成后就释放到细胞外，这样，有效的感染就完成了。

细胞具有肿瘤性质，不取决于细胞内是否存在病毒颗粒，起作用的是病毒的特殊物质即转化蛋白。前病毒 DNA 提供病毒的调控装置，并能长期存在于感染的细胞内，不形成这样的物质，就不会损害细胞，也就不能表现出自己的存在。 DNA 前病毒在潜伏状态时，它自己携带的全部必需物质是为了在适当的条件下活跃起来，传递蛋白合成信息，穿上病毒颗粒成熟所必需的外壳，这样就能使细胞发生根本的变化，把正常细胞变成肿瘤细胞。

传播

反转录病毒在自然界的传播分为水平传播和垂直传播。水平传播是通过个体接触而传播，例如猫白血病病毒的传播。垂直传播即由上一代向下一代的传递，病原体长期在机体内潜伏，不表现出任何特征，也不引起疾病的任何症状。只有在特殊条件的影响下，病毒才活跃起来，对宿主而言，就有可能诱发肿瘤的发生发展，以至死亡。这种传递常常是经过母乳、哺乳动物的性细胞或通过鸟卵成功地传给后代。

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