造礁珊瑚

六射珊瑚的两种生态类群之一，指共生有单细胞藻类，能形成礁体的六射珊瑚。造礁珊瑚均为 八射珊珊肾针群体，其内胚层组织上共生有大量单细胞藻类，如虫黄藻或腰鞭毛藻等，藻类吸收珊瑚的排泄物，又促使珊瑚迅速生长，形成巨大礁体，造成珊瑚礁。造礁珊瑚因有藻类共生，故只能分布于浅水、温暖、透光的海底，水深超过90米，水温低于15℃即不易生存，而以水深20米以内，水温25℃-29℃的地带最为繁盛。也用于泛指能形成珊瑚礁的珊瑚，古生代的群体皱纹珊瑚及床板珊瑚也能造礁。珊瑚礁虽然主要是由造礁珊瑚的网状骨骼所组成，但尚有大量的其他生物骨骼，如有孔虫、水螅类、软体动物及棘皮动物等。现代海洋中许多岛屿是由珊瑚礁造成，我国境内也有不少，如西沙群岛等。

并不是所有的珊瑚都可以形成珊瑚礁，一般来说珊瑚分为造礁珊瑚与非造礁珊瑚两大类。非造礁珊瑚一般多是单体，少数为小型的块状或枝状复体，根据对现代珊瑚的研究，这类珊瑚适应性强，特别是单体在低温和各种深度的环境中均能生存。珊瑚虫的内外胚层之间没有虫黄藻共生，不同的种属都有一定的分布范围。在古生代的许多单体珊瑚都是非造礁珊瑚，其中就有许多是四射珊瑚，如石炭纪的杯轴珊瑚属的种类，从它们的结构分析看，个体小，隔壁肥厚，属于深海低温环境中的种类。它们在珊瑚的数量中占的数量并不多，更多的是造礁珊瑚。

造礁珊瑚生活的范围窄，需要的环境也比较严格，水的温度在摄氏20-30度，深度不超过100米，盐度在3.5%，水体要洁净，不能有污浊的泥沙，透光性强。在20米，摄氏25度，这样的环境里珊瑚虫发育最快。造礁珊瑚包括古生代的大量的四射珊瑚和横板珊瑚以及新生代和现代海洋中的珊瑚许多群体珊瑚。在这类珊瑚之中都有与珊瑚共生的单细胞的虫黄藻，据研究这种藻类有助于促进珊瑚虫的新陈代谢和生长发育。对珊瑚分泌钙质骨骼和促使骨骼架的快速生长。据测算造礁珊瑚每年生长10-26厘米，深海非造礁珊瑚每年生长1厘米。于其它生物在古生代以来的各个地质时期下形成大的礁体。

2022年9月，南麂海域新发现三种造礁石珊瑚，对生长环境要求极高。

六射珊瑚的骨骼都是由体表分泌物形成，骨骼成分为碳酸钙，骨质坚硬，因此常称为硬珊瑚。例如石珊瑚类，它们生活在热带浅海中，它们所形成的钙质骨骼不断在浅海区堆积，并与其他形成钙质骨骼的动植物，例如软体动物、腕足动物、棘皮动物、石灰藻等一起经过地质年代的堆积作用，在海洋中形成礁石、岛屿，这种六射珊瑚也称为造礁珊瑚。

造礁珊瑚主要分布于温暖、透明度高、贫营养的热带浅水海域，在全球相应地可划分为两个动物区系，即大西洋—加勒比海区系(Atlantic-Caribbean fauna)和印度—太平洋区系(Indo-Pacific fauna)。虽然这两大区系的自然环境条件相差不多，但物种多样性却有很大差别，前者仅有20属65个种，而后者却有80属500余种。中国南海属印度—太平洋区系，约占区系物种总数的1/3左右，物种资源丰富，可利用潜力巨大。但目前正面临全球温度升高，环境污染等自然条件的威胁。

八放珊瑚的生活环境比较广泛，热带、亚热带，甚至寒带均可生存，在浅海、深海，以及各种基质的海底，如沙质、岩石底部都可以发现它们。八放珊瑚不形成巨大的骨骼堆积，许多种类是单体式的群体，例如海鳃（Pennatula）；一些种类还具有营养体与生殖体的分化形成二态；它们体内不是都有藻类的共生，对生活环境的选择要求不严。造礁珊瑚则不同，由于它们在海洋中大面积的生长繁殖，骨骼的堆积以致形成了海洋中的珊瑚礁、珊瑚岛，但珊瑚的生长发育要求很严格的生态条件，并不是所有的海域都能形成珊瑚岛的。首先，温度是影响造礁珊瑚生长的限制性因素，只有海水的年平均温度不低于20℃，珊瑚虫才能造礁，其最宜的温度范围是22～28℃，所以珊瑚礁与珊瑚岛都分布在热带及亚热带海域，集中在地球的南北回归线（23.5°）以内，很少超过2～3°，即分布在印度洋和太平洋海域内。我国南海的西沙群岛、南沙群岛、中沙群岛等均为珊瑚所形成的岛屿。海南岛的南海岸也分布有大面积的造礁珊瑚；其次造礁珊瑚要求一定的海域深度，主要生活在浅海区，大陆架及海岛的四周，其垂直分布限制在60m之内，在30m左右深度处生长最好。因为浅海区是日光的穿透层，有利于珊瑚体内共生藻类的光合作用，浅海区由于潮汐作用及风浪、海水的震动为珊瑚提供了丰富的食物源及充足的氧气，并易于移走代谢产物；另外，造礁珊瑚要求生活在较清洁的海水中，如果过多的陆源物质污染海水，便会抑制珊瑚取食、呼吸等正常生理作用的进行，就是说它们要求生活在标准盐度范围的海水中，即每升海水含35g的盐，而受污染的海水内的陆源物质也会降低海水的盐度，所以靠近河口的海域是不会有造礁珊瑚分布的；再者一些具有钙质骨骼的动植物的存在，也是形成珊瑚礁的重要生态条件。造礁珊瑚为这些动植物，例如软体动物、棘皮动物、仙掌藻、珊瑚藻等石灰藻类提供了生存的环境，而这些动植物所形成的钙质骨骼又与珊瑚骨骼礁结在一起共同构成了珊瑚礁或珊瑚岛，其中特别是藻类起着重要的联结粘合作用。另一个重要的生态因素，就是几乎所有的造礁珊瑚胃层的细胞内都共生有藻类，例如动物黄藻（Zooxanthellae）、动物绿藻（Zoochlorellae）等。其密度之大使造礁珊瑚体内蛋白氮含量的50%来自这些藻类，以致使珊瑚虫表现出共生藻类的黄褐色、绿色等。这种共生关系对双方都是重要的，珊瑚虫为共生藻类提供了良好的生活环境及安全保护，并由珊瑚体内获得藻类生长发育所需要的碳、氮、硫等物质；而共生藻类对珊瑚也是不可缺少的。从下面的实验中可以看出：将共生有藻类的珊瑚虫饲养在光照条件下，即使食物不充足，或甚至不喂食，珊瑚虫也能生存很长时间，但如杀死体内共生的藻类，不喂食物珊瑚虫则很快死去。又如将含有共生藻类的珊瑚虫饲养在完全黑暗的条件下，同样喂食，但由于共生的藻类在黑暗中不能进行光合作用，珊瑚虫虽能生存，但生长缓慢，其组织表现出萎缩状态。有人还用14C标记共生的藻类，结果发现光合作用的产物进入到珊瑚的组织细胞内，总之这些实验说明共生藻类为珊瑚虫提供了营养。藻类在珊瑚体内固定了大量的碳、氮、并合成甘油、葡萄糖及丙氨酸等，再输送给珊瑚。其次动物黄藻等也移走了珊瑚虫代谢的产物。实验证明有共生藻类的珊瑚虫，比没有共生藻类的珊瑚虫，或虽有共生藻类但饲养在黑暗条件下的珊瑚虫其骨骼的积累要快10倍以上，这是由于藻类的光合作用可以移走珊瑚体内过多的CO，从而加速了碳酸钙的积累的结果。由此可见共生的藻类是珊瑚造礁所不可缺少的生态条件之一。珊瑚礁或珊瑚岛是珊瑚虫遗骸经过地质年代的作用积累形成的。地球上的珊瑚礁根据它们的形态及形成可以分成三种类型。裙礁（fringing reef）是离岸最近的礁，直接由海岸向海内延伸，围绕海滨或岛屿，退潮时可以露出海面，形成一个礁平台，或称为礁坪。我国海南岛南海岸，西沙群岛中岛屿的沿岸都有这种裙礁；堡礁（Barrier reef）靠岸较远，礁坪与大陆海岸或海岛已被礁湖（lagoon）所隔离，著名的澳大利亚大堡礁，沿其东北海岸延伸出2000多公里、宽约50公里，构成了地球上最大的大堡礁；环礁（atoll）孤立于开阔的海洋中，在沉没于海水中的火山顶周围，它环绕着中央的礁湖，呈环形或马蹄形生长延伸，部分礁坪可以露出水面形成一个或几个小岛，称为补钉礁。在印度洋和太平洋海域就有300多个这种环礁。以上的三种珊瑚礁在剖面上观察，表现了相似的分区即向海的一面形成了礁前斜坡。在斜坡上形成了垂直于陆地沿岸的许多沟谷，这些沟谷可以有效地接受与分散海浪与潮汐所释放出的能量。斜坡的顶端，或刚刚露出水面的部分称为礁顶，礁顶之后即为礁坪，岸礁的礁坪连接着海岸大陆，堡礁及环礁的礁顶则靠近瀉湖。

温度

造礁珊瑚最适生长温度为年平均水温25℃左右。水温过低或过高都会引起生长缓慢，甚至死亡。如石珊瑚在16-17℃时就停止摄食，13℃时则将全部死亡；滨珊瑚能适应16-36℃的水温，最适温度为26-31℃。造礁珊瑚的密度、生长率和钙化率与主要环境指标间的对比显示，珊瑚生长、骨骼密度的变化和海温的年变化曲线很相似，而且随年代变化珊瑚骨骼密度具有增加趋势，这种变化趋势与全球升温变化特征一致，在很大程度上反映了表层海温对造礁珊瑚生长具有决定性意义。据聂宝符等人的研究，造礁珊瑚生长率与SST相关系数在0.77-0.89之间。同时低温还能影响珊瑚的繁殖能力。

光照

光照是决定造礁珊瑚生长快慢的主要因素之一。光照至少可通过两种机制影响造礁珊瑚的生长，一是光照有利于造礁珊瑚共生虫黄藻的光合作用，促进造礁珊瑚排出的CO2被共生藻吸收形成碳酸钙，从而加速造礁珊瑚的钙化与生长。二是光照可增加造礁珊瑚周围溶液的过饱和度，从而加速了碳酸钙晶体的生长。白天珊瑚骨骼和晶体生长得比夜里快，可以说明光照的作用。光照强度是垂直分布限制因子，造礁珊瑚适合的生存深度为25m以内，超过25m则生长率随水深的增加而降低。造礁珊瑚的分布下限为70m。超过下限虽有珊瑚生长，却无造礁能力。气象因素（云、降雨等）也会引起滨珊瑚所需光照量的变化，对滨珊瑚生长造成影响。也有学者认为，日光辐射也是引起珊瑚白化的原因之一。

CO2浓度

适宜的CO2浓度是造礁珊瑚生长所必须的。CO2形成珊瑚礁的化学成分之一，虫黄藻通过光合作用消耗CO2使钙离子与碳酸氢根离子生成碳酸钙的反应向正向移动，从而促进了珊瑚礁的形成。虫黄藻通过光合作用所产生的氧气与有机物，是珊瑚虫正常生长的保证。但近年来由于温室气体的排放，大气CO2中的过量的溶入海水中，使海水中溶解的碳酸盐浓度降低，从而影响造礁珊瑚的成礁作用。

基底条件与波浪作用

造礁珊瑚是营固着生活的动物，对基底条件有较严格的要求，一般只能在岩石上生长，这也限制了珊瑚的分布。水流可以给珊瑚虫带来有机营养，但过分强烈的冲刷则不利珊瑚的生长。波浪作用是影响地区群落分布格局的主要因素，在印度-太平洋区系，造礁珊瑚按抵抗波浪冲击的能力大小的顺序分布。如波浪作用过高的地段无分布；波浪作用较大的地段大型块状的种类(如滨珊瑚Porites等)在占优势；波浪作用小的地段则以分枝纤细(如鹿角珊瑚Acropora)或薄叶状的不耐冲击的种类为主。

金属与海水污染

对造礁珊瑚而言，体内所含的铜(Cu)、铁(Fe)、锰(Mn)和锌(Zn)等微量金属为其生长所必需的，但过量金属亦会对造礁珊瑚造成伤害，是影响造礁珊瑚生存及生殖的很重要的因素。实验已经证明不同金属会在某些珊瑚体内进行积累。苏瑞侠等人则发现，生长在近海岸带的滨珊瑚，由于人类活动和海水污染，已导致珊瑚骨骼生长层规则度明显降低。

其他生物的影响

在珊瑚礁生态系统中，生物数量大，种类繁多，种间关系复杂。如虫黄藻与造礁珊瑚共生的关系是珊瑚生长的关键因素；当棘冠海星（Acanthaster planci）密度过大时，由于对造礁珊瑚的捕食作用，在礁石表面形成裸露的珊瑚骨骼，造成种群的演替；而与珊瑚共生的一些甲壳动物如枪虾（Alpheus lottini）、小蟹（Trapezia ferruginea）则有驱逐海星的作用。不同种的造礁珊瑚也存在复杂的种间竞争。但是，生态系统越是复杂就越显示其稳定性，这是有利于造礁珊瑚种群繁衍的。