哈迪-温伯格定律

生物学定律

“哈迪-温伯格定律”是指在理想状态下，各等位基因的频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡。该定律运用在生物学、生态学、遗传学。条件：①种群足够大；②种群个体间随机交配；③没有突变；④没有选择；⑤没有迁移；⑥没有遗传漂变。

满足条件

①种群足够大；②种群个体间随机交配；③没有突变；④没有选择；⑤没有迁移；⑥没有遗传漂变

适用范围

遗传平衡在自然状态下是无法达到的，但在一个足够大的种群中，如果个体间是自由交配的且没有明显的自然选择话，我们往往近似地看作符合遗传平衡。如人类种群、果蝇种群等比较大的群体中，一些单基因性状的遗传是可以应用遗传平衡定律的。

举例

如题：某地区每10000人中有一个白化病患者，求该地区一对正常夫妇生下一个白化病小孩的几率。该题就必须应用遗传平衡公式，否则无法求解。解答过程如下：

由题意可知白化病的基因型频率aa=q2=0.0001，得q=0.01，则p=0.99 ，AA的基因型频率p2=0.9801，Aa的基因型频率2pq=0.0198 ，正常夫妇中是携带者概率为：2pq/( p2+2pq)=2/101 ，则后代为aa的概率为：2/101×2/101×1/4=1/10201。解毕。

此外，一些不符合遗传平衡的种群，在经过一代的自由交配后即可达到遗传平衡，此时也可应用遗传平衡定律来求后代的基因型频率。例如：某种群中AA 个体占20%，Aa个体占40%，aa个体占40%，aa个体不能进行交配，其它个体可自由交配，求下一代个体中各基因型的比例。此题中亲代个体明显不符合遗传平衡，所以大家往往选择直接求解。那样需要分析四种交配方式再进行归纳综合（AA与Aa的雌雄个体自由交配有四种组合方式），显得比较繁琐。其实本题的亲本在排除aa个体后由于自由交配，可当作一个符合遗传平衡的新种群，也可应用遗传平衡定律，解答如下：

在AA与Aa个体中两种基因频率是确定的，A=2/3，a=1/3 经过一代的自由交配后子代达到遗传平衡，AA=4/9，Aa=4/9，aa=1/9。解毕。

在复等位基因遗传中的应用

遗传平衡定律在2个等位基因的遗传题目中的应用也许大家早已熟练掌握，所以不作详细分析，下面分析在复等位基因遗传中，如何应用遗传平衡公式。

先看一个例题：人的ABO血型决定于3个等位基因IA、IB、i，经调查某地区A血型有450人，B血型有130人，AB型有60人，O血型有360人，求各基因及基因型频率。此题也需应用遗传平衡定律，不过在有3个等位基因时，公式如下：

设IA=p，IB=q，i=r，则 IAIA+IBIB+ii+IAIB+ IAi+IBi =p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1 ，

由题不难得出：r2=0.36，则r=0.6，

IBIB+ IBi +ii= q2+2qr +r2=（q+r）2=0.49，则q=0.1 。

故p=1-q-r=0.3，各基因型频率也就不难算出了。且由该例题我们可以推导有n个等位基因时，其公式就是（p+q+r+…+n）2=1的展开式。

在伴性遗传中的应用

遗传平衡定律在复等位基因遗传中的应用《普通生物学》中已有论述，所以也是简单带过，本文重点要讨论的是在伴性遗传中如何应用遗传平衡定律的公式。也还是先看例题：

一果蝇种群，每2500只果蝇中有一只白眼果蝇，求该种群中白眼基因的频率。此题的难点在于果蝇白眼（与其相对性状红眼）是伴性遗传，其等位基因位于X染色体上，雌果蝇与雄果蝇的基因型频率不一致，无法直接应用遗传平衡公式。所以很多师生要么束手无策，要么分别假设只有雌蝇或只有雄蝇的情况下进行计算（这当然是不可能的），还有些教师甚至怀疑该题根本就是一错题。其实本题仍是应用遗传平衡定律，不过要稍做调整：设白眼基因频率Xb=q，红眼基因频率XB=p，果蝇雌雄性别比应为1∶1，雄蝇中，XBY∶XbY=p∶q，则XBY=p/2，XbY=q/2 ，雌蝇中，XBXB∶XBXb∶XbXb=p2∶2pq∶q2，则XBXB= p2/2，XBXb =pq ，XbXb = q2/2 。由题可知q/2+ q2/2=1/2500，解得q=0.0007993。

可能会有人怀疑该公式的正确性，我们不妨来验证一下。遗传平衡的意思是无论繁殖多少代，各种基因型的频率是永远不变的，我们只需计算随机交配时下一代的各种基因型频率是否与亲代相同即可检验。按照我们的假设，亲代雄蝇中XBY∶XbY=p∶q，雌蝇中，XBXB∶XBXb∶XbXb=p2∶2pq∶q2，它们随机交配的方式与后代基因型及概率如下：

XBY=p3/2+p2q/2+p2q/2+pq2/2=p/2

XbY= q3/2+q2p/2+q2p/2+qp2/2=q/2

XBXB= p3/2+ p2q/2= p2/2

XBXb= p2q/2+ q2p/2+ p2q/2+ q2p/2=pq

XbXb= q3/2+ q2p/2= q2/2

可见子代与亲代中各基因型频率完全相同，由此可证关于伴性遗传的遗传平衡公式是正确的。其实，只要我们抓住了遗传平衡定律的实质，在各种遗传类型中的公式完全可以自己推导及验证。这比死套公式更有利于学生思维能力的培养。

意义

（1）遗传平衡定律揭示了群体基因频率和基因型频率的遗传规律，据此可使群体的遗传性能保持相对稳定，这是畜禽保种的理论依据。

（2）根据遗传平衡定律，在畜禽育种中可采用先打破群体原有的遗传平衡，再建立新的遗传平衡的方法，提高原品种或创造新品种，这是本品种选育、品系繁育和杂交育种的理论依据。

（3）遗传平衡定律揭示了在一个随机交配群体中基因频率与基因型频率间的关系，从而为在不同情况下计算不同群体的基因频率和基因型频率提供了方法，据此可使育种更具预见性。

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