重组频率

重组型配子数占总配子数的百分比

由于减数分裂时同源染色体片段的交换，不完全连锁的基因总会发生重组形成一定比例的重组型配子。重组型配子数占总配子数的百分比称为重组值(recombination value)，或重组率(percentage of recombination)，或重组频率(recombination frequency)，用Rf表示。

定义

由于减数分裂时同源染色体片段的交换，不完全连锁的基因总会发生重组形成一定比例的重组型配子。重组型配子数占总配子数的百分比称为重组值，或重组率，或重组频率，用表示。

=(重组型配子数/总配子数)X100%.

重组值通常也称为交换值(cross-overvalue)。严格意义上说，交换值不能等同于重组值。因为非等位基因之间偶然会发生多重交换，但不一定形成重组型配子，用重组值代表交换值会造成偏低估计。双因子连锁基因间形成的任一种重组基因型配子的比率为。

重组频率的测定

测交法

用隐性亲本对杂合体测交是获得重组频率最简单、准确的方法。在测交后代中重组表型的数目也就是重组型配子的数目。例如，在Morgan的果蝇眼色、翅长相引相试验中，重组型的个体数目为151(红色、退化翅)和154(紫色、正常翅)，。在相斥相试验中，重组型的个体数目为157(红色、正常翅)和146(紫色、退化翅)，。两种实验得到的重组频率非常相近。

根据实验资料计算的重组频率是估计值，其标准误差可用公式

计算，其中即为上述估计值，为总配子数。因此，相引相的重组频率的标准误差

相斥相的重组频率的标准误差

自交法

利用资料估计重组频率较测交法复杂。对于完全显性基因，纯合体与杂合体在表型上没有区别。和独立分配一样，连锁双因子杂合体也形成4种配子，但在的表型上不符合9：3：3：1，也不会出现以9：3：3：:1为基础改变的分离比例。一个明显的偏离现象就是与亲本表型相同的类型偏多，重组类型偏少。下面介绍2种根据资料计算重组频率的方法。

最大可能性法：最大可能性法以及后面要介绍的乘积法都有较复杂的数学推导过程，予以省略。假定雌雄配子的交换频率相同，在相引相中，

表型为 A_B_的个体数为a，

A_bb的个体数为b，

aaB_的个体数为c，

aabb的个体数为d。

式中n是的总个体数，只取正值。所以。

标准误差

其中。

当雌雄个体的重组频率不同时，。

乘积法：在相引相中，的计算公式为：

，只取小值。

上面介绍的2种用群体测定重组率的方法中，在遗传试验中，具体采用哪种方法测定重组率，往往与实验条件，人力、物力等的投入，获得自交或测交种子的难易程度来决定。像小麦、水稻等白花授粉作物，很容易得到足够数量的种子。而像玉米等异花授粉作物，去雄容易，授粉方便，测交法是最常用的一种方法。对大多数真核生物来说，如果要对雌雄配子的重组率进行分别估计，测交是最好的选择。有时隐性个体的存活率低，甚至根本不能存活，难以作为杂交或测交亲本，这时就要采用自交代资料估计重组值。

影响重组率的因素

从果蝇实验到豌豆实验中可以看出不同基因间的重组率不同。当重组率很低时，在一定数量的群体中，可能不会出现重组型个体。为了更准确地估计基因间的重组率，足够数量的群体是必需的。

基因在染色体上所处的位置不同，重组频率有差异。一般来说，越靠近染色体末端重组频率越高。重组型配子在传递率、生活力上的差异影响重组率的估计。有些配子雌雄传递率不同，因此遗传设计不同、重组率估计各异。如果染色体间或部分染色体片段间不能很好配对，就很难发生重组。染色体结构变异，例如染色体的部分缺失，也会干扰正常配对部分的交换。

激素影响重组频率，反映在雌雄个体重组频率的差异。Morgan的学生Alfred Sturtevant发现雄果蝇的染色体不发生交换，不形成重组型配子。在果蝇的连锁遗传试验中，杂合体亲本总是用雌果蝇。雌蚕和雄果蝇一样在减数分裂时也不发生交换。大家可以想一想果蝇或蚕的双因子杂合体互交的遗传结果。然而，大多数生物的两性都能发生交换。

极端高温和低温有提高交换频率的趋势。辐射对交换影响很大，如在果蝇中辐射可刺激交换。温度和辐射能诱发正常条件下不发生交换区域发生交换。二价离子，如Ca2+、Mg2+等，能够改变交换的数量。过量的Ca2+降低交换频率；在低于正常水平时，交换频率显著增加。另外，年龄等其他外部条件也可能影响某些基因间的重组。实验中要注意选择正常条件下生长的材料进行遗传研究。

正常条件下在一个物种中基因的重组频率是恒定的，所以可以用重组频率估计基因间的遗传距离。

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