链格孢属

微生物学术语

链格孢属Ilternarsa 是丛梗抱目（MoniLiale）中的一属，包括许多植物病原菌，如马铃薯早疫病和胡萝卜黑亩病的致病菌。

生物特性

营养菌丝分隔，在分生孢子梗上向顶发育产生典型的链状分生孢子，分生孢子梗和体细胞菌丝很相似，暗色的梨型分生孢子通常既有横隔又有纵隔。

链格孢属（Alternaria C. G. Nees）。菌丝细长，分枝，淡色至褐色，具隔膜，菌丝体大部分埋生，部分表生。分生孢子梗由菌丝顶端生成，或从菌丝侧生，或生于子座上，通常比菌丝粗，色深，简单或有时分枝，直或弯曲，单生或数根丛生。产孢细胞生于分生孢子梗及其分枝的顶端，顶部具一产孢孔，以内壁芽生孔生式（eb-tret）产孢，随着多次产孢作合轴式延伸，使分生孢子梗作膝状曲折，孢子脱落后留下清晰的孢痕，孢痕周边色深，中央色淡。分生孢子倒棒形、卵形、倒梨形、椭圆形或近圆柱形，与产孢细胞的接触面大，孢子基部钝圆形，脐部明显。孢身褐色、青褐色或黄褐色，具横、纵或斜的真隔膜，光滑或具疣、刺，分隔处无缢缩或缢缩，顶端无喙或延伸成喙。喙呈单细胞柱状，锥状或多细胞柱状或纤细的长丝状，较孢身色淡或近无色，简单或分枝。凡转变为次生分生孢子梗产孢者称为假喙，否则为真喙。孢子可连续产生次生分生孢子，形成长的或短的、分枝或不分枝的孢子链。

种级分类标准

Neergaard（1945）等相继提出链格孢菌种级分类标准，张天宇等（1997）综合前人和他们研究结果，提出下列分类标准。

第一，分生孢子是种级分类的主要依据，但其形态、大小等变幅很大，易受基质和其他培养条件的影响。因此，在观察描绘计量时应注意：尽量选用自然基质（标本）上长出的孢子，必须培养时可采用营养相对贫乏的PCA（马铃薯20g，胡萝卜20g，琼脂15g，水1000mL）或TWA＋WS（水1000mL，琼脂15～20g，灭菌后的麦秆放于琼脂板上），在光暗交替条件下培养；选孢子个体发育充分，处于鼎盛时期的孢子，避免选用生长中的幼小孢子或过老畸形孢子；随机选择孢子避免有意多选大个或小个孢子，隔膜多或隔膜少的孢子，尽量客观地反映实际情况。

分生孢子的基本形状为倒棒形、卵形或倒梨形，其形状虽有较大变化，但一个种绝大多数孢子形状是有特征性的，是种级分类有用标准。种内孢子大小变幅可以较大，相近种间孢子大小可能有交叉，但这一特征仍是分种的可靠性状和常用标准之一。横隔膜多少变幅较大，但纵、斜隔膜变幅较小，不同种之间孢子分隔数目，特别是纵、斜隔膜数目差别较大是一个有用的分种性状。分隔处是否隘缩也是一些种间区别的特征。孢子颜色是有一定的参考价值。孢子表面的纹饰很难用于种级分类。因为几乎所有链格孢属的种，都可形成表面有纹饰的孢子，或表面有纹饰和光滑的孢子可能出现在同一培养菌株中。孢子单生或成链着生，形成短链（2～5个孢子）或长链（5～10个孢子或更多），孢子链分枝与否，这是一个明显的在一定条件下相对稳定的特征，所以孢子成链特征是一类非常有用的属下分组和种级分类特征。孢子顶端有无喙及其形态是种级分类的有用标准。李多川等（1993）将链格孢属的喙部分为六个类型：无喙、单细胞假喙、柱状假喙、柱状真喙、锥状真喙、丝状真喙。

第二，分生孢子梗的形态一般无种间特异性，其长度因基质和外界条件不同有较大变化，但其直径变化较小，可做为某些种间的区别特征。某些种的孢子梗常发生一次或数次分枝，也有一定的鉴别价值。

第三，链格孢属中不同种间的菌丝特异性很小，在培养中有的可形成特征性的厚垣孢子，可作为区别一些种的鉴别特征。

第四，不同种间在菌落形态、色泽和生长速度等常有一些差别，但作为种级鉴别特征意义不大。

第五，自然寄主（基质），绝大多数链格孢种发生于植物性基质上，在自然条件下常发生于一定属或科的植物寄主上，即一定科、一定属植物上常被一定种的链格孢所寄生。少数种对基质的选择不严格，适应性广，表现腐生性强。链格孢中大孢子和长喙种类一般寄生性较强，引起症状特征明显，对寄主范围的选择性也较强。而小孢子种类对寄主范围偏宽。

代表种

链格孢[A. alternata（Fr.）Keissler，异名A. tenuis Nees.]：分生孢子梗单生或数根簇生，直立或弯曲，褐色，具隔膜，罕见分枝，33～75μm×4～5.5μm。分生孢子链生或单生，倒棒形、卵形、倒梨形或近椭圆形，褐色，表面光滑或具细疣，横隔3～8个，纵、斜隔1～4个，分隔处略缢缩，22.5～40μm×8～13.5μm。喙短柱状或锥状，淡褐色，0～1个横隔，8～25μm×2.5～4.5μm，大部分可转变为产孢细胞（假喙），其上形成次生孢子。在自然情况下常生于多种植物的枯死部分、种子内外，或腐生于多种有机物质上或土壤上，在基质表面形成黑色霉层。侵染小麦、大豆、花生、棉花、番茄、桃、李、杏等多种植物上，引起黑斑病等症状，也是引起煤污病中附生真菌之一。

芸薹链格孢[A. brassicae（Berk.）Sacc.]：叶上病斑近圆形，直径2～5mm，褐色，有轮纹，子实体叶两面生。分生孢子梗单生或簇生，直立或膝状弯曲，褐色，具隔膜，121～165.5μm×5.5～10μm。分生孢子单生，倒棒形，直或微弯，褐色，横隔6～12个，纵、斜隔0～6个，64～158μm×19.5～38μm。喙柱状，2～4个隔膜，23～93μm×6～8μm。侵染白菜、大青菜等十字花科蔬菜叶片，引起黑斑病。病斑多时常造成叶片枯死。

芸薹生链格孢[A. brassicicola（Schw.）Wiltshire＝A. oleracea Milbrath]：叶上病斑近圆形，直径5～20mm，灰褐色，无明显同心轮纹，周围有黄色晕圈，子实体叶两面生。也可侵染采种株的茎和种荚。分生孢子梗单生或2～5根束生，褐色至暗榄褐色，基细胞膨大，不分枝或少数有分枝，直或弯曲，具隔膜，20～136μm×4～6μm；分生孢子3～8个成长链，圆柱形、椭圆形、倒棒形，褐色，横隔3～10个，纵、斜隔0～8个，分隔处明显缢缩，16～80μm×8～18μm。无喙，多为单细胞假喙，淡褐色。侵染甘蓝、油菜，引起黑斑病。发生多时使叶片局部或全部枯死。为害采种株严重时，叶、茎、花梗和种荚上病斑累累，上生黑色霉层，叶枯死，种荚瘦小，子粒不饱满。

瓜链格孢[A. cucumerina（Ell. et Ev.）Elliott]：叶上病斑近圆形，直径4～10mm，稍隆起，褐色，具轮纹。子实体叶两面生。分生孢子梗单生或簇生，直立或膝状弯曲，褐色，具隔膜，54～91μm×4.5～8.5μm。分生孢子单生，倒棒形或卵形，褐色，横隔5～10个，纵、斜隔1～8个，45～86μm×15.5～24μm。具丝状真喙，隔膜0～5个，46～133μm×2.5～3μm。侵染黄瓜、甜瓜、南瓜、角瓜等葫芦科植物，引起黑斑病。

向日葵链格孢[A. helianthi（Hansf.）Tubaki et Nishihara＝Helminthosporium helianthi Hansford]：叶上病斑近圆形或不规则形，直径2～4mm，淡灰褐色。子实体多生于叶背面。分生孢子梗单生，直立，直或膝状弯曲，褐色，具隔膜，基部略膨大，49～152μm×5～8.5μm。分生孢子单生，罕成短链，圆柱形、长椭圆形，淡褐色，横隔6～12个，纵、斜隔0～3个，分隔处明显缢缩，两端钝圆，无喙，整个孢子作蠕虫状，49～96μm×10～23.5μm。侵染向日葵的叶、茎和花葵，引起黑斑病，是向日葵上毁灭性病害，大发生年，造成叶片焦枯和绝收。

长柄链格孢[A. longipes（Ell. et Ev.）Mason]：叶上病斑圆形，后汇合成不规则形的大斑，直径4～20mm，褐色至红褐色，具轮纹。子实体叶两面生。分生孢子梗单生或簇生，直或曲膝状弯曲，褐色，具隔膜，基部膨大，19～52.5μm×4～5.5μm。分生孢子常链生，倒棒形，褐色，横隔3～7个，纵隔0～5个，少数有斜隔，23.5μm～40.5×10.5～16.5μm。喙柱状，分隔或不分隔，多数为柱状假喙，7.5～20.5μm×2.5～6μm。侵染烟草引起赤星病，是烟草上重要病害，造成烟叶减产和品质变劣。

大孢链格孢（A. macrospora Zi.）：叶上病斑近圆形，直径3～8mm，褐色，有轮纹，上生子实体。分生孢子梗单生或簇生，直或弯曲，分枝或不分枝，褐色，具隔膜，基部略膨大，45～83μm×5～8μm。分生孢子单生，倒棍棒形，褐色至暗褐色，横隔6～10个，纵、斜隔1～7个，50.5～86.5μm×15.5～30μm。喙丝状，真喙，浅褐色，近无色，具隔膜，36～171.5μm×2～3.5μm。侵染棉花的幼苗子叶和成株叶片，也可为害茎、枝、叶柄和棉铃，引起轮纹斑病，尤其棉苗严重发病影响产量，阴天多雨年份发病重。

苹果链格孢（A. mali Roberts）：叶上病斑近圆形，灰褐色，直径6～15mm，有轮纹，上生子实体。分生孢子梗单生或簇生，直立或膝状弯曲，褐色，具隔膜，36～52.5μm×3.5～5μm。分生孢子单生或短链生，卵形、倒棒形，褐色，横隔3～6个，纵、斜隔1～3个，分隔处略缢缩，19～34.5μm×9.5～14μm。真喙与假喙柱状，淡褐色，8.5～33.5μm×2.5～3.5μm。侵染苹果叶片，引起早期落叶病。

人参链格孢（A. panax Whetzel）：叶上病斑不规则圆形，黄褐色，直径3～15mm，上生黑色霉层。分生孢子梗多单生，罕见簇生，直立或作膝状弯曲，基部略膨大，褐色，具隔膜，47～95.5μm×5～8μm；分生孢子倒棒形，褐色，横隔6～11个，纵、斜隔1～6个，分隔处略缢缩，40.5～79.5μm×17～23.5μm，部分细胞成为厚垣孢子。喙柱状，淡褐色，横隔0～6个，17.5～69μm×4～7.5μm，部分喙可转变为假喙变为次生分生孢子梗，产生次生分生孢子，形成2～3个孢子的短链。侵染人参、西洋参的叶和果实引起黑斑病，是为害严重的叶部病害，发病率在30%左右，严重的达70%～80%，造成叶片早枯，参子干瘪和参根减产。

葱链格孢[A. porri（Ellis）Ciferri]：叶上病斑长椭圆形，直径10～50mm，褐色，具同心轮纹，上生黑色霉层。分生孢子梗单生或簇生，直立或膝状弯曲，褐色，具隔膜，54.5～84μm×5.5～11μm。分生孢子单生，偶见2～3个孢子链生，倒棒形，褐色，横隔5～15个，纵隔1～6个，直或微弯。70～117μm×16.5～35μm。喙多细长呈丝状，偶有分枝，具隔膜，23～89μm×3～6.5μm。侵染葱和洋葱等引起黑斑病，有时与Stemphylium botryosum Wallr.混生引起紫斑病，是葱上发生的重要病害，常造成叶片枯死。

茄链格孢（A. solani Sorauer）：叶上病斑圆形或近圆形，直径3～12mm，黑褐色，具同心轮纹，后期汇合成不规则形大斑，上生子实体。分生孢子梗单生或簇生，直或弯曲，褐色，具隔膜，47.5～106μm×7.5～10.5μm。分生孢子常单生，倒棍棒形，直或微弯，青褐色，横隔5～12个，纵、斜隔0～5个，67～140.5μm×15.5～28.5μm。喙丝状，浅褐色，具隔膜，分枝或不分枝，60～178.5μm×3～4.5μm。侵染马铃薯、番茄、茄等茄科植物引起早疫病，是马铃薯上常见病害，发病严重地块常全田一片焦枯。

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