长鼻目化石

化石

现在世界上仍然生存的长鼻目哺乳动物只有两种，即亚洲象和非洲象。但长鼻目化石却分布广泛、类型众多，从晚始新世（距今4200万年前）到更新世，它的足迹遍及除澳大利亚和南极以外的全部大陆，已发现的化石超过400种。

演化史

根据化石记录，最早的、明显具有长鼻类特点的哺乳动物是发现于非洲北部的莫湖兽（Moeritherium）。这种动物大小与野猪相近，生活习性类似河马。它的头骨已开始向前引长，眼睛也前移；牙齿仍保持着原始有蹄类的完整齿列式：3枚门齿、1枚犬齿（仅上颌）、4枚前臼齿、3枚臼齿，但上下颌的第二对门齿变得比其他门齿大得多，显示出大象牙的萌芽状态；下犬齿已消失；前臼齿和臼齿的各齿尖已开始组合为横脊，尽管这时每个牙齿的横脊只有两条。发现于巴基斯坦中始新世的炭丘兽（Anthracobune）和发现于中国广东南雄古新世的明镇兽（Minchenella），有人认为是长鼻目更为古老的祖先。这两个属的标本很少，牙齿的形态结构虽可解释为莫湖兽的祖先类型，但能提供的别的方面的信息不多。

从莫湖兽开始，长鼻类经古乳齿象的初期过渡阶段，发展到乳齿象类。这中间是几百万年的象类史料空白期。

中新世一开始乳齿象类就已分化为长颌类型和短颌类型两组。长颌类型的系统分支非常复杂，嵌齿象是长颌类型乳齿象的基型属，通常被称为“三棱齿象”，它们的中间颊齿，即第三前臼齿至第二臼齿，都具有三条横脊。这种象体长，肢短，头骨低而宽，吻部向前引伸，颊齿由锥形齿尖组成横脊，齿尖仍清晰可见。化石分布很广，亚洲、非洲、欧洲、北美洲都有发现。延续的时间也比较长，从中新世一直到更新世。

铲齿象（Platybelodon），或译板齿象，是长颌乳齿象的一个非常特化的属。其化石在中国内蒙古、宁夏、甘肃的中新世地层中常有发现。这个象的下门齿扁平而且大，左右拼合，很象铁铲的下缘，下颌接合部收缩，变窄，犹如铁铲柄的下端。无论从其形态特点，或从其埋藏地的地层情况，都可以看出这种动物喜营水边生活，其扁平长大的下门齿是挖掘水底食物的有效器官。长颌类型乳齿象除嵌齿象、铲齿象以外，还有四棱齿象（见图）、锯齿象、厚齿象、喙嘴象等等，这些象的化石在中国都有发现。

与长颌乳齿象几乎同时出现的是短颌类型的乳齿象。轭齿象（Zygolophodon）是旧大陆短颌类型乳齿象的典型属。中新世时它广布欧亚，中新世末进入北美，下颌进一步缩短，名为美洲乳齿象（Mastodon americanus）。更新世期间欧亚大陆的轭齿象趋于绝灭，而美洲乳齿象仍相当繁盛，一直生存到美洲人类历史的早期。短颌乳齿象的共同特点是头骨缩短；下颌上的大象牙极端退化或完全消失；颊齿成锐利的脊形，齿尖几乎辨认不出。

在长鼻类进化历史的早期，还分化出一类形态很特殊的旁支，这就是恐象（Deinotherium）。和其他长鼻类一样，恐象也有一段史料空白期。中新世它一开始出现便已相当特化，而且自此以后直至更新世期间它完全消失，形态上除体躯增高增大外，几乎没有变化。这类象是长腿的长鼻类，站立时身高3米以上。它的头骨不似现代象那样高耸，上颌无大象牙，但有长鼻。下颌有一对大象牙，从颌前端向下弯曲，然后向后弯向身躯，很象是一对固定在下巴上的巨钩。每枚颊齿由两条横脊组成，脊顶锐利，略呈弧形。

包括现生的两种长鼻哺乳动物在内的所有进步类型的象都归类于真象类。从原始乳齿象向真象类的过渡发生在新生代后期。这一过渡表现在头部形态和结构方面有以下几点：①头骨缩短，变高；②下门牙退化以至消失；③颊齿齿脊数目增多，排列紧密，齿冠增高；④颊齿进一步发展，齿脊压扁成为齿板，板与板间填满了白垩质，增强了耐磨性；⑤牙齿的萌出和使用从早期象类成年个体的所有颊齿几乎同时使用变为颊齿从先到后逐一形成并萌出，顶替使用，即用了一个，再萌生一颗，这样，在同一时期，活着的真象的上下颌，每侧只有一颗整牙或两颗相邻牙齿的局部。

种类

剑棱象

（Stegotetrabelodon）是真象类最早的祖先，它可能起源于非洲某种嵌齿象，后来分布到欧洲和亚洲。这属象的臼齿齿冠还不算高，齿脊的间距也还比较宽，但齿脊数目已相当多，第三臼齿可多达7、8条齿脊。出现的时代相当早，最早为中新世的中晚期。

剑齿象

（Stegodon）是脊齿型真象最繁盛的一个属，中国南方每一个含第四纪堆积的洞穴几乎都能找到它的化石。有名的东方剑齿象（Stegodon orientalis），第三臼齿齿脊数10，第二臼齿8，第一臼齿7。脊与脊间充填了白垩质。

猛犸象

（Mammuthus primigenius），又叫毛象，是新旧大陆北部冰期期间最常见的板齿型真象。它身披长毛，前面伸出弯曲的长象牙，甚为雄伟恐怖。

一般认为，现生的两种象，与早期原始的猛犸类动物关系甚近。

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