阴石蕨

骨碎补科骨碎补属植物

阴石蕨（Davallia repens (L. f.) Kuhn）是骨碎补科骨碎补属植物。植株高10-20厘米。根状茎长而横走，粗2-3毫米，密被鳞片；鳞片披针形，长约5毫米，宽1毫米，红棕色，伏生，盾状着生。叶远生；柄长5-12厘米，棕色或棕禾秆色，疏被鳞片，老则近光滑；叶片三角状卵形，二回羽状深裂；羽片6-10对，无柄，以狭翅相连，基部一对最大。叶脉上面不见，下面粗而明显，褐棕色或深棕色，羽状。叶革质，干后褐色，两面均光滑或下面沿叶轴偶有少数棕色鳞片。孢子囊群沿叶缘着生，通常仅于羽片上部有3-5对；囊群盖半圆形，棕色，全缘，质厚，基部着生。

形态特征

植株高10-20厘米。根状茎长而横走，粗2-3毫米，密被鳞片；鳞片披针形，长约5毫米，宽1毫米，红棕色，伏生，盾状着生。叶远生；柄长5-12厘米，棕色或棕禾秆色，疏被鳞片，老则近光滑；叶片三角状卵形，长5-10厘米，基部宽3-5厘米，上部伸长，向先端渐尖，二回羽状深裂；羽片6-10对，无柄，以狭翅相连，基部一对最大，长2-4厘米，宽1-2厘米，近三角形或三角状披针形，钝头，基部楔形，两侧不对称，下延，常略向上弯弓，上部常为钝齿牙状，下部深裂，裂片3-5对，基部下侧一片最长，约1-1.5厘米，椭圆形，圆钝头，略斜向下，全缘或浅裂；从第二对羽片向上渐缩短，椭圆披针形，斜展或斜向上，边缘浅裂或具不明显的疏缺裂。叶脉上面不见，下面粗而明显，褐棕色或深棕色，羽状。叶革质，干后褐色，两面均光滑或下面沿叶轴偶有少数棕色鳞片。孢子囊群沿叶缘着生，通常仅于羽片上部有3-5对；囊群盖半圆形，棕色，全缘，质厚，基部着生。

产地生境

分布于中国、日本、印度、斯里兰卡、东南亚、波利尼西亚、澳大利亚至东非的马达加斯加。在中国分布于浙江（普陀山）、江西（龙南、寻乌）、福建（龙岩、连城、南靖）、台湾、广东（高要、惠阳、增城、新丰、乐昌、大埔、饶平、珠江口沿海岛屿）、海南（白沙、保亭、陵水、琼中、乐东）、广西（瑶山、武鸣）、四川（峨眉山、屏山）、贵州（独山、兴仁）、云南（景洪、马关）。生长于海拔500-1900米的溪边树上或阴处石上。

生长习性

阴石蕨孢子浅黄色，单裂缝，极面观为椭圆形，赤道面观为肾形，大小为35-58×58-84微米，外壁厚3微米，孢子表面具形状不规则的疣状纹饰。孢子均无周壁。

阴石蕨孢子吸涨后，明显膨大，渐变为绿色，培养4天左右，孢子内有叶绿体出现，球形的原叶体原始细胞内除有叶绿体存在外，还可观察到一个大而明显的圆球形的淡黄色油滴，随后自裂缝处长出条无色透明假根，随叶绿体数目的增多，油滴渐小直至消失。

接种10天左右，阴石蕨的原叶体原始细胞横裂为一个大的近椭圆形的原叶体母细胞和一个小的圆形基原细胞。叶绿体鲜绿色，多分布于原叶体母细胞的顶端，但靠近假根处也有少量分布。丝状体细胞数量少，一般为2-4个。原叶体母细胞的分裂面与形成假根的分裂面垂直，为书带蕨型（Vittaria-type）萌发。

接种约30天左右进入片状体阶段。阴石蕨片状体心形，基部由2-3列细胞组成，着生多条假根。生长点呈圆滑曲线状，略偏向一侧，形成不对称的两翼，细胞分裂列明显，近基部边缘细胞常向外形成分支。40天左右，片状体基部分支伸长且着生假根，生长点处渐宽，四陷加深，两翼内侧边缘趋于平行。生长点处的细胞较小，细长而密集，但随着远离生长点，细胞逐渐变大，且呈多边形。假根数目不断增多。个别片状体两翼在生长点上方相接。

孢子培养50-60天左右，个体发育进入原叶体阶段。阴石蕨原叶体经发育过程中的不断调整，生长点逐渐趋于原叶体顶端中部，致使两翼基本对称。成熟原叶体呈对称的心形，对其进行连续黑暗处理4-6天后，原叶体基部细胞常会膨大，个别细胞变形死亡，恢复正常光照后，原叶体可以继续发育。

阴石蕨的的毛状体直到幼原叶体时期才产生，毛状体单细胞，幼时常为乳头状，基部较顶部略宽，内含少量叶绿体；成熟后为长棒状，略向一侧倾余，无分泌物，个别毛状体弯曲变形，且生长于相邻两细胞的接触面上。着生毛状体的部分原叶体边缘细胞形状较规则，毛状体一般向同一方向倾斜，但有些边缘细胞膨大且外凸，毛状体为不整齐发育，倾斜方向也不致。这两个种的原叶体背腹面均分布有毛状体。

阴石蕨原叶体细胞形状大小均不整齐；生长点处的细胞小，胞质浓，叶绿体相对较多，其它部位的细胞较大。边缘细胞形状规则，近四边形，细胞外侧中部有不同程度的凹陷，呈圆齿状，细胞分裂列清楚。个别阴石蕨的原叶体边缘细胞形状不规则，呈波状，有时某些细胞向外分裂成舌状结构。阴石蕨原叶体营养细胞为规则的六边形，个别情况下，几个略长的营养细胞以近圆形的多边形细胞为中心围成花环状。阴实蕨原叶体营养细胞如被真菌侵染，则其细胞由于膨压降低而被相邻细胞挤压变形，叶绿体溶解。

初生假根呈管状，无色透明，直径约13微米；培养30天后，假根渐变为黄褐色，有些假根弯曲变形；少数假根随着发育而渐细，致使其基部明显较末端粗壮；极少数假根（约5%）近中部出现横隔，相应的假根基部着生的细胞也膨大呈球形；有些假根则末端膨大，近球形，其内积累有颜色较深的物质，壁外粗糙。进入成熟配子体阶段，假根密集着生于配子体腹面基部，直径近20微米，明显较初生假根粗壮。

精子器和颈卵器类型为同型孢子薄囊蕨类的般类型。接种60天左右，配子体始有精子器产生。阴石蕨的精子器常并排着生，基细胞与顶细胞、环细胞在形状和大小上无明显差异。精子器的顶面观为圆球形，两个环细胞所围成的空腔内充满精细胞，精细胞成熟后，盖细胞破裂，精子逸出并借助原叶体表面的水膜游入颈卵器，完成受精作用。

主要价值

阴石蕨的根茎可以入药，性味甘淡，性凉无毒。清热凉血，除湿通淋。主治咽喉红肿，牙龈肿痛，肺痈，乳痈，淋浊，便血，带状疱疹，手足脱臼。

保护现状

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——无危（LC）。

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