阿利效应

种群大小、密度及其增长率之间的相互作用

阿利效应，Allee指出：群聚有利于种群的增长和存活，但过分稀疏和过分拥挤都可阻止生长，并对生殖发生负作用，每种生物都有自己的最适密度。许多小种群不稳定，一旦种群密度低于某一水平，种群的相互作用就会消减。种群大小、密度及其增长率之间的相互作用，称为“阿利”效应。

阿利效应的简述

阿利效应是指当种群大小或密度低于一定数值时，种群的适合度于种群大小或密度之间存在正相关的现象。这种同种个体之间的有利效应主要表现在捕食者稀释、改变局部环境、易于交配、降低近交和遗传漂变的不利影响等。

阿利效应的影响因素及其作用

影响阿利效应的潜在因素很多。到目前为止，造成阿利效应最重要的原因是在低密度种群中个体寻找配偶困难。其次如小种群产量小，结果少，对食物的需求，群居功能紊乱，或低密度下同系繁殖，也作为影响因素不容忽视。另外也有人提到了繁衍后代、预防攻击、抵抗天敌的局限性等原因。另外对于一个集合种群来说，阿利效应会因散播扩散其存在，尤其当适合的斑块周围镶有不适合居住的斑块时。依靠动物繁殖的植物因定居困难也会存在阿利效应。空间和随机现象与阿利效应的互相影响也需要更进一步研究。Dennis（2002）指出人口统计学和随机环境单独存在时并不引发阿利效应。但各种空间外在模型总是预测密度较低时有性生殖种群会灭绝。因此我们仍要寻找其规则并考察什么条件下随机现象和物种的空间运动引发了阿利效应。

阿利效应，可能会进入到并深深影响当地种群的整体性或整个群落的动态地位。具体表现为入侵种的传播速度，最佳扩散距离，因繁殖失败导致的入侵中止，种间竞争的稳定性。阿利效应对生物进化也起到作用，它在一持续资源轴上对种类集群有重要性。—些人认为适者生存増强了配对可能性促使两性物种进化的形成。Moller和Legendre（2001）指出：有性选择是引发阿利效应的重要原因。Avilles（1999）指出：动态不稳定性可作为群系高度发达物种的进化推动力。以上这些只是对阿利效应对各方面的影响的浓缩，是近期对阿利效应的普遍性研究的一小部分。

阿利效应的模型研究

由于阿利效应理论本身的不断发展，各个案例的惟一性以及具体性，使得唯我们不能完全套用经验公式来推导。因此，更普遍地是建立几个不同的模型，用一些相关指数，即阿利效应指数来定量阿利效应。

研究阿利效应的一般模型及其评定标准

种基本模型的提出

由于对阿利效应的普遍研究，由许多特地制定的模型而得出的不同结论接踵而至。各样的结论适用于各种程度，不同模型也有不同的关系和优缺点。一般来说，模型基本分为3类：

（1）某选定功能下由总生长率决定密度的一维空间拟态模型。

（2）包括一杂交概率期并假定有一固定性别比率的一维空间模型。

（3）经过分离性别，有一可变成熟性别比率的两性模型。

模型的评定标准

评定模型的基本标准应该有以下几点：

（1）模型本身应有防止灭绝的能力。

（2）应详细记录配对的困难性和模型与性别关系，后者的特征与灭绝界限的形成有很大关系。

（3）模型的不同直接体现在存在界限的不同上。设定界限有3种假设，由最初条件决定灭绝（UE）和生存（ES）以及无条件成活（US），一些模型只适于其中的一两种。有关ES和US假设的离散时间模型仍会存在循环和混乱的行为。

（4）每个模型的适用性归应于出生期和死亡期。虽然各个模型限定参数作用不同，US，ES和UE假设的状态一般随死亡率升高和出生率降低而变。

模型的相关总结

许多知名的模型都可以分类到3大基本模型中。因为每个模型都有一与众不同的背景，所以也没有明确对应的种类。建立模型最重要的一点是检测消失边界的形态和位置，用于保存生物、防治害虫和入侵研究。3种模型的分类基于3种不同的假设，并且在用途上有着本质的不同。第1种启发式模型是一个一维空间的，被划分成雄性和雌性来确定消失界限。如果人工划分两性，当只把雌性和现存雄性当做动力时，最小值与雌性密度成线性关系。启发式模型提供了对阿利效应作用普遍的基本观测，尤其是在生命历史学的详细资料和样地数据缺乏的时候。但是它的预测性很低，对将来的情况不能提供一个准确的预测，很少被用来对将来的情况做预测。另外2种模型基于种群的机制，需要更多的资料和更精密的数据，可以更好地预测出最小生存值，而且在可以直接给出模型参数时结果会更好。如Beiec et al（2001）和Stephens等（2002）收集特定物种的相关种群生活史特征，将它转化成一个未受阿利效应影响的模型，更有效地解释了阿利效应如何作用于种群机制，并且更适用于许多真实种群。很多非启发式模型的阿利效应将重点放在有性种群的配偶缺乏上。

阿利效应相关案例研究

阿利效应减少植物入侵速度

Davis等（2004）研究了100年前传入美国华盛顿的威拉海湾的互花米草（Spartina altemiflora）近期的入侵状况，得出结论：在入侵初期只产生少量能成活的种子。这种远系繁殖、生地下茎的植物最初在低密度下进入新领域并渐渐形成一片连续的草地。在威拉海湾泥潭调查的5个点中，隔离的植株有1/10的结实率，种子长成植株的比例仅1/3。低结实率与密度的统计动力学和环境影响也有一定关系。植物在新侵入的低密度地区产生少量能成活的种子，直到达到一定密度。由上可知阿利效应能充分的减少植物入侵速度。在植物入侵过程中，一般要经历3个阶段：抵达、定居和扩散。植物入侵的阿利效应可能由人口统计学的、遗传的或环境的机制引起。

在植物入侵中，处在入侵前沿的，即边缘带的孤立存在植物，结实率和萌芽率都比高密度地区的植物低很多。—些环境因素的不同，或多或少地影响结实率和萌芽率，但植物分布大于某个距离时，阿利效应的作用确定存在。授粉条件限制也是潜在影响原因。首先，靠近己形成草地地区的孤立植物，其结实率比其他地区孤立植物的结实率大；其次，产种率随与花粉来源的距离増大而减少；再次，特别孤立的植物几乎没有产种能力；最后，风速、植物周围的空间排列、海拔等也影响着传粉结种。另外同系繁殖也减少了孤立植物的繁衍率。由于附近没有配偶，孤立的植物只能自花受精，这样阿利效应在各方面减缓或暂停了入侵植物初期的发展，形成一个时滞效应，在突破一个临界点前，维持自己的生存，到达合适条件以后大规模爆发。反之很多不成功的植物入侵也因阿利效应灭绝。

阿利效应引起物种短暂的混乱和灭绝

模型研究显示：在简单模型中，阿利效应可以导致种群系统短暂的无序混沌而灭绝。在混乱期寻找配偶的困难可以造成入侵种的灭绝。混乱期的长短与初始条件有很大关系。种群的灭绝对初期的条件十分敏感，初期条件的微小的变化都会在后期产生很大的影响。即使生态系统与周围环境和种群动力学无关，在这样一个流动系统中，开始的微小不确定使得我们不能准确预测一个物种什么时候灭绝。经过证实，灭绝时间大概呈一指数分布，由指数图像可矢知长期和短期的灭绝时间很少，一般都分布在一个给定区域内。

阿利效应影响生物的最佳入侵策略

一种物种可以改变非生物环境，使自己的生长成活和繁殖更有利。许多外来物种可以更改环境，而且当达到一定的密度时会导致本地种的灭绝。如Ferson和Burgman（1990）指出在低密度下芹叶钩吻（Tsuga heteophylla）酸化土壤和隔绝上层土壤众多水分的能力就较小。在入侵过程中发生的竞争和互利共生等，潜在地体现了阿利效应的作用。如果a与b竞争，a占据优势，b对a的竞争影响减弱，这是在密度方面的一个间接的影响形式。但当中间过程的交互作用引起阿利效应时，在被研究的物种密度和个体适应性的改变方面还有一个时滞效应。

阿利效应影响小生境中的物种进化

Slatkin（2002）认为：由于小种群极易受遗传漂变而造成基因的随机丧失和固定，种群间的基因流可以阻止完全的基因固定和遗传分化。小种群间的基因流，是比遗传漂变作用强而又比选择作用弱的进化力量，并且基因流也可作为进化中的创造性力量。但在大多情况下，物种不是由基因流联结在一起的进化单位，基因流比通常所认为的更有限；有些长期隔离的种群显示很少的遗传分化；有些存在基因交流但处于不同选择方式下的种群有明显的遗传分化，在某些情况下基因流可能是保持种群相对不分化的重要因素。在大多情况下，选择才是进化中联结和中断的主要力量。Wright（1997）认为：种群间分化和种群内变异的水平不同主要是遗传漂变和基因流的作用，或者是取决于种群单位间的扩散规模。种群间遗传分化的规模可能是地理隔离的作用，较近种群间的遗传相似性较高是由于基因流的作用，地理隔离与遗传距离间的显著相关说明种群间的遗传分化主要是地理上接近所造成的。由于生境破碎化，有些种群数量急剧下降，比较小种群和大性丧失率的影响。小种群的遗传多样性较低，扩散能力不同，生境的面积效应也就不同。种群数量小意味着随机性可能发挥作用。当种群很小时，授粉等就变得很难，繁殖力就会下降，物种会寻求杂交等途径来克服随机性。

在小生境中，阿里效应作用下的植物入侵促进了小生境中的物种进化：阿利效应使得适中的入侵速度可以促进在不适宜地区的适应性，产生更适宜当地环境的变种，存活率也相对提高。因为入侵速度低会产生少量有利的遗传变异（遗传效应），入侵速度高则产生一个数量高、适应性低的种群（生态效应）。

具有稳定交配的物种不易适应入侵地区，因为它不易与当地的种类杂交，在低密度下由交配困难而引起了阿利效应。同样，有性繁殖的植物更容易适应新环境。分布概率和性别比率不同也使阿利效应的作用复杂化，并妨碍了当地的进化。另外，入侵种在一定程度上也减少了阿利效应影响下小生境的授粉困难，缓和了同系繁殖的压力，使小生境系统多样化。

阿利效应的应用

阿利效应与有害生物管理

针对生物入侵的抵达、定居和扩散3阶段，我们可以从隔离检疫、根除和控制3方面制定相应对策。这3步形成一个全面的防治策略，现在我们大都将重点放在根除方面。一种观念认为，根除只有在清除入侵种数目的100%才有效。但是对于低密度种群，阿利效应起到了不可忽视的作用。在物种入侵初期注意阿利效应的作用，可以有效防治有害物种的入侵。根据影响阿利效应的各方面因素，我们可以根据具体情况，通过隔离，有规律地清除或利用当地的条件，高效地清除有害物种。

（1）根据阿利效应的公式找出最大影响因素。其中存在一个偏微分方程可证明对阿利效应的最优控制可行性。

（2）减少植物繁殖机会。如防止杂交，在授粉期采取相应措施减少或阻止授粉结果。为适应环境入侵种会通过杂交产生变异，形成大量种子等方式尽快繁殖自保。应使得入侵种在繁殖方面的选择性减小，在一段时间内根除入侵植物。

（3）用释放单性天敌控制入侵种。这样既可以种群的遗糖样性有助于检测种群密度对遗传多样油消灭入侵种，又可以利用阿利效应防止投放物种影响当地环境。

阿利效应与自然保护

阿利效应和自然选择的关系

种群所在生境的自然选择作用，使整个种群数量持续性増加，并使种群数量达到稳定的必要时间减少，减缓了阿利效应下种群的灭绝阈限。自然选择的作用在那些被预测阿利作用强，物种即将灭绝的地方尤其显著。自然选择对阿利效应的具体影响程度还不确定，但总体来说，不同环境下各种物种对环境的及时反应减少了自身灭绝的风险。

选择扩散和随机扩散的物种有很大不同，不能自由选择自身生境的有机体更容易受阿利效应的制约。如与动物相比，受花粉限制的植物不能自由迁移，受传授花粉的限制，在相同的情况下更容易灭绝；再如其种群小、被隔离的物种更容易灭绝。但很多入侵植物具有克隆繁殖的能力，可以自交或者克隆繁殖，这类植物受影响比动物小。当阿利效应和环境选择同时存在时，在阿利效应下，个体倾向于选择己被侵占的小块地，因此在阿利效应下的自然选择也造成了大块丛生种群。即使各个小块地的性质一样，一旦物种定居下来，它们会利用自然选择的有利条件使自己维持在一定数量，所以阿利效应下的种群数量一般比想象中的更稳定。扩散个体选择在适当密度的斑块地中定居并产生更多的后代，但这样的块地不适于外来入侵种，他们选择低密度的地方定居。当地种选择较高密度地方定居，加快了低密度地区该种的灭绝。由于样地的多样性，有很多小斑块存在时，由阿利效应形成的灭绝极限被极大地减小。

先前的一些观点认为：物种扩散会减缓灭绝，物种源会通过散播后带来减缓灭绝几率。在多个小斑块地存在时，大于灭绝密度的斑块地会补充低于灭绝密度的地方。与上面几种观点不同，CorreighM，Greene（2003）指出，既然分散种和低密度种倾向于一个确定的数量值，那么分散斑块地的互相援补作用应该忽略。因此，会存在很多低密度或空白斑块地，而不是像预测的那样多个分布地，援补作用也很有限。

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