雄性不育系

遗传性稳定的雄性不育系统

雄性不育系（male—sterile line，简称A系）是指通过人工选育，在雌器官发育正常的两性花或雌雄同株植物中获得遗传性稳定的雄性不育系统。

基因

有关不育性的基因如下。在细胞质中遗传的是S/N，N正常可育，S不可育；在细胞核也有一对等位基因R/r，R可以使S带来的不育植株恢复育性。

分类

雄性不育按基因型可分为三类：

细胞核雄性不育（nucleus male sterility，GMS），简称核不育，雄性不育受细胞核基因控制。可分为显性核不育、隐性核不育及基因互作核不育。GMS十分普遍，其中隐性核不育占88%，显性核不育仅占10%。基因型为S（rr）。

细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS），简称质不育，雄性不育的性状完全受细胞质控制，遵循母性遗传规律，任何品种都是保持系，找不到恢复系。

核质互作雄性不育（nucleus—cytoplasmic male sterility），雄性不育的性状受细胞核基因和细胞质基因共同控制，该型不育系可实现“三系配套”。

意义

利用雄性不育系配制杂交种是简化制种的有效手段，可以降低杂交种子生产成本，提高杂种质量，扩大杂种优势的利用范围，是杂种优势利用最优化的制种途径。

材料来源

雄性不育材料的来源主要有以下几种途径：

植物MS自然突变率约万分之几到千分之几，一般在古老农家品种或异花授粉植物的自然突变率高于新品种或自花授粉植物。日前应用于生产的雄性不育源大多数都来自然突变。

理化诱变剂诱发细胞质或细胞核基因突变，从而产生MS。但多数变异不能稳定遗传，当前做到定向诱变还很困难。

地理或生态隔离，基因型差异大，杂交易产生不育株；雄性不育多为隐性性状，通过自交可使隐性基因纯合，出现不育株。

将某物种细胞核置换到另一种不同的细胞质中，通过核质互作产生雄性不育。这是创造和转育新的雄性不育源的主要途径之一。在已发现的雄性不育材料中，其中约10%的GMS材料，约70%以上的CMS材料是通过种间或属间杂交而获得的。

如原生质体融合，染色体异位、倒位，基因工程构建雄性不育基因等。

引进雄性不育杂交种，进行自交分离，可得到雄性不育系。

利用

利用CMS系是省去人工去雄、提高杂种一代种子纯度最有效的途径。对于以营养器官为产品的园林植物，父本系不需要是恢复系，只要它与不育系杂交所得的杂种一代能够达到育种目标即可。但对于以种子为产品的，其杂种一代的父本必须是恢复系。否则杂种一代不能结子，或只开花不结实。

利用CMS系生产杂种一代，对于异花授粉作物，如隔离条件好，杂种率可达100%。因此，尤其适用于异花授粉作物中花器小，单果结子少的作物。

利用CMS系配制杂种一代种子，每年至少需要两个隔离区，即一个不育系繁殖区和杂种一代制种区。在不育系繁殖区内栽植不育系和保持系，目的是扩大繁殖不育系种子为制种区提供制种母本；不育系繁殖区同时也是不育系和保持系的保存繁殖区，即从不育系上所收获的种子除大量供下一年播种制种区用外，少量供下一年播种不育系繁殖区用，而从保持系行上收获的种子仍为保持系，可供下一年播种不育系繁殖区内保持系用。在制种区内栽植不育系和恢复系（或父本系），不育系和恢复系（或父本系）栽植行比的原则是在保证不育株充分授粉的前提下，尽量减少恢复系（或父本系）的行数。两者的栽植行比因品种和地区等因素而有区别，一般为1：2~1：4行。此外，应根据不育系和恢复系（或父本系）的生育期长短，调节播种期和定植期，使双亲的盛花期相遇，以利于提高杂种种子产量。从不育系上收获的种子即为杂种一代，从恢复系栽植行上收获的种子仍为恢复系，可供下一年播种制种区内父本行用。故制种区同时也是恢复系的繁殖保存区。为了防止亲本系统的混杂退化，有条件增设隔离区时应另设隔离区繁殖保持系和恢复系。

选育优良的两用系作母本配制杂种一代，两用系中有一半是可育株，在授粉前必须拔除，否则会造成极高的假杂种而丧失其利用价值。因此，能否及时彻底地拔除两用系中的可育株是两用系利用价值大小的限制因素。如果有与雄性不育基因紧密连锁的苗期标记性状可利用，则在苗期就可淘汰两用系的可育株，使核雄性不育两用系的使用价值大大提高。

利用两用系配制杂种一代，每年需要3个隔离区，即杂种一代制种区、两用系繁殖区和父本系繁殖区。生产杂种一代时，若两用系与父本系盛花期不一致，可采用错期播种、花序整枝或春化处理等措施使双亲盛花期相遇，以确保杂种一代种子的产量和质量。两用系与父本系的栽植行比通常为2：1~4：1，若缩小两用系栽植的株距．可使栽植的株数约增加1倍，有利于增加杂交种产量。在制种田进入初花期，需每天上午9时前逐株检查并拔除两用系的可育株，直至将两用系的可育株拔完为止。使两用系的不育株与父本自然授粉，在不育株上采收的种子即为杂种一代。为了提高种子质量，减少每天逐株检查的工作量，可在拔除两用系的可育株同时，将不育株的主花薹摘除，这样做一方面给不育株做出标记，减少以后重复检查的工作量；另一方面，可将不育株的花期适当延迟，避免在两用系内可育株未拔净情况下，不育株接受同系花粉而产生假杂种。为了有效地防止制种田父、母本植株上的种子发生机械混杂，可在盛花期过后，立即将父本行种株拔除。

对于两用系原种的繁殖，采用系内可育株给不育株授粉的办法。在两用系繁殖区，按一般采种田株行距栽植两用系种株。种株开花后，要逐株进行育性检查，并在不育株主茎上系彩带或涂红漆做好标记，盛花期过后最好将可育株拔除。如果不拔除可育株，收获时须先收不育株。这样从不育株上收的种子即为两用系原种，可供下年制种田母本之用。

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