鞭毛

蛋白质附属丝状物

鞭毛（flagellum）长在某些细菌菌体上细长而弯曲的具有运动功能的蛋白质附属丝状物，称为鞭毛。鞭毛的长度常超过菌体若干倍。少则1-2根，多则可达数百根。

简介

鞭毛（flagellum）

原生质神经伸出细胞外形成的鞭状物，一条或多条，有运动、摄食等作用。鞭毛虫以及各种动植物的精子等都有鞭毛。是常见的细菌细胞器之一。

在某些菌体上附有细长并呈波状弯曲的丝状物，少则1-2根，多则可达数百根。这些丝状物称为鞭毛，作用是负责细菌的运动。

从一些原核细胞和真核细胞表面伸出的、能运动的突起。鞭毛较长，数目少；纤毛与鞭毛有相同的结构，但较短，数目多。细菌的鞭毛则有完全不同的结构。

鞭毛一般长约150微米，纤毛5～10微米，两者直径相近，为0.01～0.03微米。大多数动物和植物的精子都有鞭毛。精子及许多原生动物都以鞭毛或纤毛为运动器。

具有鞭毛的细菌大多是弧菌、杆菌和个别球菌。

细胞表面的细长鞭状原生质突起，其功能为运动、摄食等，某些细菌菌体的一端、两端或周围也有鞭毛。主要类型有尾鞭型、茸鞭型等。尾鞭型：鞭毛的一种类型。在电镜下观察，鞭毛表面无茸毛(或鞭茸)。常见于绿藻门、轮藻门游动孢子或精子的鞭毛，高等植物中的苔藓和蕨类的精子均为尾鞭型的鞭毛。还有一些藻类和低等真菌的游动细胞具1条尾鞭型的鞭毛和1条茸鞭型鞭毛。茸鞭型：鞭毛的一种类型。在电镜下观察，鞭毛表面具许多羽状排列的茸毛(或鞭茸)。常见于裸藻、隐藻门的种类。在甲藻、褐藻以及一些低等真菌中，常见在同1个游动细胞上具1条茸鞭型鞭毛，另1条为尾鞭型鞭毛。

分类

鞭毛在细胞表面的着生方式多样，主要有单端鞭毛菌、端生丛毛菌、两端鞭毛菌和周毛菌等。

鞭毛有三种运动方式：在液体中泳动，在固体表面上滑行，在液体中旋转梭动。细菌依靠鞭毛泳动。鞭毛是从细胞膜上一个基点生出的穿过细胞壁和粘液层的细长丝状物，其长度可以是菌体长度的几倍。大多数球菌无鞭毛，有些杆菌生有鞭毛，螺旋菌都生有鞭毛。由于鞭毛很细，只有用特殊的染色法，才能用光学显微镜观察到。

类型

古菌鞭毛（archaellum）

古菌鞭毛，表面看起来类似细菌（或 Eubacterial）鞭毛。

1990年代曾发现了许多古菌和细菌鞭毛详细的分歧，其中包括：

细菌鞭毛是由一个流动的 H + 离子，古鞭毛几乎肯定由腺苷三磷酸[ATP]。

细菌细胞中往往有许多鞭毛的细丝，古鞭毛由许多长丝组成一捆。

细菌鞭毛

不同种类的细菌有不同的数目的鞭毛。Monotrichous细菌有一个单一的鞭毛（如霍乱弧菌）。 Lophotrichous细菌有多种鞭毛设在细菌同样的表面上，而协调一致地行动，将细菌进往单一的方向前进。

一些细菌，如selenomonas ，鞭毛是有组织外胞体。

真核生物鞭毛（ cilia）

真核鞭毛是完全不同于其它从原核生物鞭毛在结构和进化起源。

鞭毛可分为端生和周生

化学成分

蛋白质.鞭毛蛋白具有较强的抗原性，可藉此进行细菌的鉴定和分型。

结构：鞭毛自细胞膜长出，游离于菌细胞外，有基础小体、钩状体和丝状体三部分组成。G+细菌（革兰氏阳性菌）基础小体由S、M环构成，G-细菌（革兰氏阴性菌）基础小体由L、P、S、M环构成。在大肠杆菌中，L环与细胞壁外膜相连，P环与肽聚糖层相连，S环位于周质间隙，M环与细胞质膜相连，这四个环由中心杆连接。

运动机制

纤毛和鞭毛由3个主要部分组成：中央轴纤丝、围绕它的质膜和一些细胞质。轴纤丝从纤毛或鞭毛底部的基粒直达顶端，为一束直径约220～240埃的微管，在基粒底部，则集聚成圆锥形束，深入到细胞质中。

轴纤丝横切面的微管排列是9+2式，即中心有一对由中央鞘包裹着的微管，外围环绕以两两连接在一起的9组微管二联体。

基体的结构像中心粒一样是9+0型，它的9组微管也是三联体。纤毛或鞭毛二联体中的微管，就是从基粒三联体中两根微管延伸出来的。

鞭毛和纤毛的运动是由于它们局部弯曲，从基部向顶端波浪式地推进的结果。由于微管二联体的长度不变，推测这种局部弯曲是由于相邻的两根微管二联体沿长轴滑动引起的。局部滑动所需的能量是由ATP周期性水解提供的。

细菌鞭毛的结构和化学成分都与真核细胞的鞭毛完全不同，不存在9+2的微管型式，而是由2～5条，宽约40～50埃的微丝组成，其蛋白质成分是鞭毛蛋白。除螺旋体外，其他细菌的鞭毛都没有质膜包被。虽然它们的基底也深入到原生质内的颗粒中，但这种颗粒与基粒毫无相似之处。细菌鞭毛运动的能源不是ATP，据认为是来源于细胞膜的电子传递系统产生的一种电化学梯度。

滑动学说鞭毛的运动是由轴丝动力蛋白所介导的相邻二联体微管之间的相互滑动所致。从一个二联体的A管伸出的动力蛋白臂的马达结构在相邻的二联体的B管上“行走”，其过程如右图1。

滑动模型

⑴A管的动力蛋白头部与B管的接触促使动力蛋白结合的ATP水解，产物释放，同时造成头部角度的改变。

⑵新的ATP结合使动力蛋白头部与B管脱离

⑶ATP水解，释放的能量使头部的角度复原

⑷带有水解产物的动力蛋白发挥活性，而另一侧的动力蛋白则处于失活状态，相邻的二联体之间的动力蛋白向两侧交替的滑动将导致鞭毛向不同方向弯曲。

功能应用

鞭毛可以辅助细菌运动。鞭毛菌在液体环境下可自由移动，速度迅速。

1. 化学趋向性运动，有助于细菌向营养物质处前进，而逃离有害物质。

2. 与细菌致病性相关。

3. 可用以细菌的鉴定和分类。

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