食植性

动物取食习性

食植性是指动物以植物为食料的取食习性,包括摄食植物的叶、种子和果实,吸取植物叶汁及真菌的动物。植物不能借行动躲避动物的取食,但可演化出尖刺、毒毛以及使动物不适口或具毒性的次生代谢物质来抵御动物的取食。有些植物可因动物取食而死亡,但多数尚可生存。也有些植物以花蜜和果肉等引诱动物取食,借此得以传种。

简介
食植性是指动物植物的特性。动物吃植物是自然界食物链的基础,也是食物链的基础环节,而食物链的其他环节都有赖于这一环节的存在,可见一切动物都直接或间接地依赖植物为食。食植动物的数量对植物的数量有显著的影响,而后者反过来又限制着动物的数量,在长期进化过程中,这种相互关系已经形成了一种微妙的平衡。植物的生产量足够养活所有动物,而被动物吃掉的往往只是植物生产量中“过剩”的那一部分。
动物吃植物的方式是多种多样的,有的动物把整个植物吃掉,有的吃掉植物的大部分,有的动物因吃掉植物的要害部位而导致植物死亡,有的动物钻进植物的叶内、果实和木质部取食,也有的是靠吸食植物的汁液和花蜜为食,但大部分的动物都只吃植物的非要害部分和营养器官,因此不会对植物造成重大损害,甚至完全不影响植物生长,所以植物界的进化和动物界的进化是紧密联系在一起的。
食植性动物特征
自然界中,不少动物是以植物为食的,例如蝗虫、蚕、菜青虫和兔、马、牛、羊、骆驼等。
食草动物一般是双胃,前面一个相当于食物储藏袋,后一个胃才是用于消化食物,有反刍行为,一般在休息时候可将食物吐出再反复咀嚼,细嚼慢咽,胃内分泌的消化酶可以消化纤维素,以淀粉酶为主,胃壁结构分为4层,胃的蠕动能力较强。
家兔等以青草、菜叶、萝卜等较嫩的植物为食,一般都具有适宜于切断植物和磨碎食物的牙齿;肠子很长,尤其是小肠,是消化食物的主要部分;盲肠发达,内有大量微生物,能够把难以消化的粗纤维分解成可以被吸收利用的物质。
食植性的昆虫最多,估计约在35万种左右,还有的统计表明植食性昆虫约占昆虫总数的48%。根据取食植物类群的范围,昆虫可分为只取食一种植物的单食性昆虫,如瘿蜂族Cynipini种类;只取食少数植物种类的寡食性昆虫,如君主斑蝶的幼虫;取食的众多植物类群的多食性昆虫,如舞毒蛾取食大部分属种的树木,中国红腊蚧的寄主植物至少50科约200种。
取食植物叶片的昆虫有着适应取食的“尖牙利齿”,也就是它们的“咀嚼式口器”。咀嚼式口器是最原始的口器类型,适合取食固体食物,由上唇、下唇、舌各1片,上颚、下颚各2个组成。上颚非常坚硬,是咀嚼食物的主要器官。前部锋利有齿,用来切断食物,类似于人类的切牙;后部粗糙,上面有凹凸不平的凹槽,用以磨碎和咀嚼食物,类似于我们的磨牙;下颚和下唇还有起触觉和味觉作用的触须。
食性研究方法
(1)直接观察法:通过直接观察动物取食活动,记录取食植物种类、时间等来确定食物的组成。此法在野外容易受到地形、仪器设备、观察对象的数量等因素的影响,一般很难进行直接观察。也有学者改进此法,在一定程度上解决了直接观察受限这个难题。
(2)利用法:取食地点检查法和啃食调查法是利用法中最常用的调查方法。取食地点检查法是通过野外观察,确定动物的取食地点,以样方或样带的形式对动物采食植物的采食痕迹数量来进行统计,以此来判断动物的食物组成。啃食调查法主要通过跟踪动物新留下的足迹链来统计动物啃食的痕迹数,确定取食各种植物的比例。在冬季雪后,动物通常会留下清晰的足迹链,故该法也多用于冬季。
(3)胃样分析法:胃样主要通过狩猎、意外死亡、冻死等的动物获取,其主要步骤包括取样、冲洗筛选、鉴别分类和结果定量。杀死野生动物是不值得提倡的,通常该法多用于鼠害性鼠类食性研究。
(4)粪便显微分析法:此法是食性定性研究的方法,多用于植食性动物。粪便显微分析法是使用显微组织学技术来分析动物的粪便以确定食物组成的方法,该法在20世纪30年代末首先提出。其基本原理是粪便中会遗留取食植物的残渣,而植物角质层留有表皮细胞的印迹,角质碎片通过动物消化后除大小变化外,仍具有原表皮细胞的模式结构,通过各植物表皮细胞模式结构的特征来进行鉴别。
粪样收集和显微片的制备粪样的收集主要有三种方式: 由一堆粪便取几粒或一小部分构成一个分析样本;② 由每一堆粪便取一至几粒或一小部分混合构成一个复合分析样本;③ 由每个地点的每一堆粪便取几粒或一小部分,将一个地点的粪样混合均匀构成一个分析样本。一般多采用第二种收集方法。
(5)室内笼养饲喂法:笼养或野外捕捉5-10只小型哺乳动物,称重,置于饲养笼内,室内饲喂标准饲料,供给各种植物性食物,次日取出所剩食物,得到每只动物每天取食的植物种类和数量,从而分析动物的主要食物和喜食食物。
食物选择策略
食植性动物的食物选择是觅食生态学研究的重要研究内容。生态学家通过野外直接观测、扣笼观察、胃内容物和粪便镜检分析(analysis of substanccs instomach and feces with photograph)。自助餐式食物选择实验(cafeteria—type test),及模型预测(model prediction)植食性哺乳动物的食物选择。研究的动物涉及黑家鼠(Rattus timidus)、草原田鼠(Microtus ochrogaster)、草甸田鼠(Microtus pensylvanicus) 、加利幅尼亚田鼠(Microtus californicus)、雪兔(Lelnas timidus)、美洲兔(Lepusamericanus)、卷尾袋貂(Pseudocheirus peregrinus )、梅花鹿(Cerus nippon)、黑斑羚(Aepycerus melampus) 、驼鹿(Alces aloes) 。动物食物选择对策主要有以下假设:
1、营养假设
认为动物的食物选择以植物蛋白质或能量等营养成分的含量为依据。Lindlof等对雪兔的研究检验了该假设,但Klein研究却发现,美洲兔对食物项目的选择与营养无关。
2、植物次生化合物假设
植物次生化合物能抑制动物消化,而动物则避免选择含次生化合物的食物。不同研究表明,美洲兔的食物选择与化学阻遏物的含量、食物中能量的可利用率和限制性营养因子的含量有关。研究者发现,美洲兔喜欢选择大的食物项目,但同种植物的体积增大时,植物组织的生长年龄也随之增大,毒素含量相应增加,死亡和衰老组织增多,能量和养分的可利用率下降,植物作为动物食物的质量下降,动物对其的选择应减少为宜。
3、营养平衡假设
通过对笼养雪兔食物项目选择的研究,提出动物对食物项目的选择是权衡食物中正营养因子(能量和蛋白质等)的负效应和负营养因子(次生化合物)正效应为基础,选择食物项目。
4、最优觅食理论
将影响动物食物选择的觅食时间、营养成分、消化道容积及次生化合物等约束因子进行综合分析,以线性规划模型,预测动物的食物选择。最优觅食理论假想觅食者在特定的环境中应选择最佳的食物,使觅食者的适合度达到最大化’植食性动物觅食研究中最常用的两个目标函数为养分最大化和觅食时间最小化。当一种养分的摄入量影响觅食者的生存和繁殖时,养分最大化即为动物的觅食目标。 觅食目标一旦确定,觅食者对食物的选择将非常简单,或选择摄入养分含量最高的食物(养分最大化),或选择摄入能满足其营养需要的食物项目(觅食时间最小化)。
5、条件性气味回避假设
采用具有苦味的氯化锂处理羔羊的食物,测定羔羊的食物选择,并发现动物通过学习将食物的特殊气味与被动物吸收后植物次生化合物的负反馈联系,选择食物项目,调节食物摄入量。研究者对本地黄牛和引入黄牛进行的食物选择实验,检验了此假设’植食性动物通过食物摄入后反馈与滋味(气味与味觉)的联系来辨识植物毒素。许多植物次生化合物的滋味使植物具有独特的滋味。单宁酸呈涩味,而另一些生物碱和类黄酮则是苦味的。当滋味与毒性高度相关时,植食性动物可能首先依据摄入后的反馈学会调节食物摄入量,然后再依据滋味的浓度简单地调整其食物摄入量。
滋味不一定是植物具有毒性的理想标志。植食性动物难以凭嗅觉和味觉检测出来的化学变化,能完全改变许多植物毒素的毒性。而另一些有毒化合物在植物中的含量极低,对植物的滋味并未有多大影响。同时,一些植物毒素的毒性变化与滋味变化无相关性。
按进化论,上述几种假设认为,动物具有的营养天赋可解释植食性动物食物选择的机制。
食植物动物类型
食草动物:偶蹄目,如牛、羊、鹿、骆驼、羊驼、河马;马;白犀牛;兔类;大熊猫(杂食性动物,主要食物是竹子);袋鼠;部分啮齿目:如天竺鼠、豪猪、水豚、旅鼠、草原犬鼠;陆龟;蚱蜢。
食叶动物:潜叶虫以树叶组织为食、黑犀牛、长颈鹿科、象、树懒、无尾熊;部分灵长目,如大猩猩和狐猴;麝雉、鸮鹦鹉;部分爬虫类:如陆龟和绿鬣蜥;广腰亚目:毛虫、潜叶虫、多数蜗牛、蛞蝓。
食果动物:部分灵长目,如红毛猩猩、鬼夜猴;狐蝠;部分鸟类,如鹦鹉、犀鸟、鵎鵼;果蝇;椰子蟹。
食谷动物:部分啮齿动物,如仓鼠、松鼠、鼯鼠;象鼻虫;雀类。
食蜜动物:蜜蜂;蜜蚁;蝴蝶;天蛾;花金龟;蜂鸟;吸蜜鸟;部分雀形目:如太阳鸟和啄花鸟;长吻负鼠;部分蝙蝠:例如厄瓜多尔长舌蝠、索热尔长舌蝠、长舌果蝠。
食汁液动物:蚜虫以植物汁液为食:蚜虫、划蝽;颈喙亚目。
食树液动物:兜虫;锹形虫;蝉。
食花粉动物:蜂族;长脚蜂;食蚜蝇;蓟马;部分螨。
食木动物:海狸;白蚁;天牛;小蠹;木虱;船蛆。
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