马先蒿属

玄参科下的一属

马先蒿属（拉丁学名：Pedicularis Linn.）是玄参科植物的一个属。为双子叶植物中大属之一，分布于北半球，尤以北极和近北极地区最多，温带的高山地带亦不少，广布于中国各省，西南部尤盛。多年生、稀一年生草本，通常半寄生；叶互生、对生或轮生，全缘或羽状分裂；顶生的穗状花序或总状花序；萼管状，花冠变化甚大，花药包藏在盔瓣中，两两相对，药隔分离，相等而平行，基部有时具刺尖；子房2室，有胚珠多数；蒴果室背开裂，种子各式，种皮具网状、蜂窝状孔纹或条纹。该属的模式种为Pedicularis sylvatica Linn.

形态特征

多年生（少数只结一次果）或一年生的草本，常为半寄生或半腐生，但也有能营完全独立生活的，有许多种类干时变黑。根在多年生种类中常为肉质，粗壮而分枝，或数目较多，细而圆筒形或中部略略膨大或完全为纺锤形，在有些群中具有极粗壮而肉质的根茎，常有分枝，在顶部直接连在一条鞭状的、有时生有细小鳞片的较细根茎，或在顶端分为数枝，每一枝发生一条鞭状根茎，此根茎的顶端再连接在粗壮的根颈上，在此根颈的周围，发出一球稠密的须状细根，在一年生的种类中则根多少木质化而细。茎常中空，有的不分枝，有的在基部分枝或上部分枝，其中尤以上部分枝的特征，固定只在某数群中发生；枝有互生、对生与轮生之别，但在互生群中，常有强烈的对生倾向而形成假对生或假轮生。

叶也有互生、对生与轮生之别，大小、边缘的情况都有极大的不同，在某一群中，在芽中有拳卷的现象；花序总状或穗状，有时花极少数，或花序短缩而为头状，在某些群中离心开放或多少有离心现象，但大多数均为向心；苞片如叶，作种种羽状开裂，或偶有掌状开裂，而基部膨大全缘者亦不少。

萼管状或多少坛状，不裂或在前面（也即是远轴的一面）开裂，开裂的深浅程度也很不一致，齿5枚，在初级种类中多一般大小，在较进化的种类中常多少退化或减少数目，一般后方（也即是近轴的）一枚先行退化而变小，在其他四枚有齿的情形中它可能变为全缘，在进一步的情形中，萼齿多退化为三枚，其退化的二枚常为前侧方的二枚，而后方一枚则退化为极小，在最高的类型中则后方一枚又完全退化而只剩下二枚，也有时每一边的前侧方一枚与后侧方一枚结合成一大齿，而端有缺或无缺，齿的边缘作种种开裂，或三角形而全缘，管部有时有网脉；花冠二唇状，在高级的种类中管部变成极长，超过于萼多倍，在初级种类中很短，伸直、或在近基部处、或在近端处向前膝屈，有时向端多少膨大，瓣片5枚，其远轴的三枚结合为下唇，下唇开裂深浅变化极多，有时不但深裂而裂片有柄，而且整个下唇也可能有柄，在中裂的基部后面，可能有两条凸起的褶襞通向喉部（也有某些著者称之为齿），中裂之端有时作兜状，整个下唇的开展情形也很多，有的依伏于上唇，有的以锐角或钝角、甚至以直角开展，花冠的近轴两枚瓣片结合为上唇或盔瓣，盔的变化极多，其端可以全缘、可在下缘每面各生一清晰之齿，或除一对大齿外另有附加的小齿，在较高级种类中则盔端伸长为喙，喙也有种种形状，有短而直，有卷曲成一半环或在其自身的轴上扭旋的，也有因盔的含有雄蕊的部分的突然扭折而转向成为顶向下而喙向上的；

雄蕊4枚，二强，花丝两对均无毛或其中一对有毛或两对均有毛而一对较密，药包藏于盔中，两两相对，药室分离，相等而并行，基部有时有刺尖；花柱细长，端亚头状，胚珠四至多数，横生。蒴果多少卵圆形，两室相等或不等而歪斜，不扁或多少左右压扁，常具喙，室背开裂，爿中部生胎座，其下部着生种子；种子卵形或长圆形，直或常多少肾脏形弓曲，很少为球形，有网状或蜂窝状孔纹，或有多数条纹。

产地生境

该属的含500种以上，产北半球，极少数超越赤道，本属约三分之二的种类产于中国，主要分布于西南部。多数种类生于寒带及高山上。

下级分类

主要作用

关于经济用途，除少数种类供药用外，其余尚未知其用途，但有多数种类具有粗而肉质的根茎，且干时变黑，可能有特殊用途，尚待化验。本属因种类繁多，而所占的生境有极大区别，故在林业中对于林型分类上有其特殊的意义。

马先蒿属植物有记载入药的达50余种，在中国分布广泛，资源丰富，民间药用历史悠久；已经从该属植物中分离出了生物碱、环烯醚萜苷、苯丙素苷、黄酮等多种生物活性物质，其中环烯醚萜苷、苯丙素苷具有抗凝血、抗氧化、抗肿瘤、抑制 DNA突变、延缓骨骼肌疲劳等作用。

该属研究

生物特性

马先蒿属是具有叶绿素而又通过根寄生的半寄生草本。一般认为，马先蒿属植物通过其根从寄主植物中吸收营养成分（碳、氮等）而发育生长，而且其寄主植物的碳、氮等营养成分含量越丰富，马先蒿属植物生长也越快，但Nilsson C H的研究结果表明，马先蒿属植物与其寄主在吸收营养成分时是互相吸收的，并不是单方向的。另外，对于马先蒿属植物来说，其寄主也并不一定只有一种植物，通过观察植物吸管以及检测来自于可能的寄主植物的碳源流动2种方法，发现Pedicularis lapponica的寄主植物有多种。研究表明根寄生的马先蒿属植物有从其寄主植物上吸收次级代谢产物的这种现象。Schneider M J等对5中马先蒿属及其寄主植物的关系进行了研究，研究表明马先蒿属植物通过根从其寄主植物中吸收次代谢产物（例如生物碱）并不是偶然现象，而是一种较普遍的现象。如果马先蒿属植物通过根寄生在含有较高的生物碱寄主植物上，其生物碱含量较高也是非常有可能的。P.olgoe，P.luwigi，P.dolidwrrhica等种类中喹啉生物碱含量较高，其中P.olgae中总生物碱质量分数高达1.18%，这种现象也可从生物碱的转移上得到答案。

形态复杂

马先蒿属由于种类繁多，而且其花冠的进化表现了特殊的复杂性，故其形态描述也有相应的复杂化。为了容易理解在后文中的描述，作一简单的介绍。在复杂的描述中，最容易引起混乱或者误解的恐怕要首推方位问题了，这也就是有关于前后、上下以及左右的问题。在这上面要避免误解或混乱，首先要设身处地地想象把自己放在花的位置上，也就是背向着后面的轴（主干或枝），前面向着苞片，在这样的一种设想中，如果花是直立着的话，那末五个萼齿就会有一个对着主轴，因此这一个多被称为“后方一枚”，但是如果花是向前俯垂的话，那么这一枚萼片就会转变位置而处于上方了，因此它也可以被称为“顶上一枚”，这也是为什么这一枚萼片在拉丁记载中有时被称为“summo”，而有时则被称为“postico”或“posteriore”的缘故。在确定了前后或上下之后，则左右的问题就比较简单了。但是虽然在正常的情形下，左右是不会分不清的，然而在盔和喙的扭折和卷旋上，有时要分清还是比较困难的。在这种情况下，必须记住凡是一种扭折或卷旋，采取时针的走向的话，就叫做向右，如果是反时斜走向的话，那就是向左了。

角度问题

说到下唇时，常常先说它的开展的角度，如“以锐角开展”，“以直角张开”等等，这时必须记住是以花管和盔的直立部分为基础来这样说的。至于盔的向前转折，也是以它的直立部分为基础而言。例如以90°或直角转折，如果花是直立的话，那么含有雄蕊的部分和喙，如果后者不另换指向的话，就一定会指向正前方了；如果以不到直角的角度转折的话，那么这两个部分就一定指向前上方；反之，如果转折的程度，已然过了直角的话，指向无疑是朝着前下方的了。除了方向和角度外，这里还有几点要说明的。盔（galea）这一术语，在不同的作者的心目中，可以代表不相等的花冠部分。例如在麦克齐莫维奇（Maximowicz）和韩马迪（Handel-Mazzetti）的文中，这一术语仅仅代表含有雄蕊的部分和其前端伸长的部分，也即是喙部，而整个从下唇着生水平以上的部分，则统称上唇（labium superius），以与下唇（labium inferius）相对。但在另一些作者的舍意中，则“盔”这一个字，就代表了整个在下唇着生水平以上的部分，因此在意义上相等于“上唇”，而后一名词就不再被应用了，例如在泊兰氏（Prain）文中就是这样。读者会注意到，在文中采用了后一种方式。

植株高低

关于植株的高低，都是以该属中所有种类的高低来形成一个整体的概念，而不是指一般的高低概念而言，如泊兰氏所做的这样。该属中最高的种类，可以达到1米以上，这样的种类，就被称为“高升”，凡达50厘米者称为“中上高低”，30-40厘米者称为“中等高低”，10厘米以下者为“低矮”等等。

群和亚群

由于该属内的群和亚群，均系按亲缘关系，由最低级的类型到最高级类型，顺序排列，因此一个群或亚群之中，必然包括在花部构造程度上极不相同的种类，这种特殊情况，使花部构造不再能用来做群或亚群的绝对特征；另一方面，也由于接近的群和亚群之间，其亲缘关系，极为密切，并无截然的分界，所以难于用检索表的方式，把它们区分开来。

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