竞争排除原理

数学术语

竞争排除原理（competitive exclusion principle）指的是两个互相竞争的物种不能长期共存于同一生态位，这个原理也称高斯原理。美国生态学家J．格林内尔于1917年在论文《加州鸫的生态位关系》一书中指出：“在同一地区，肯定不会有两个物种具有相同的生态位关系。”后来，G．F．高斯为验证这一原理，用原生动物做试验，并在1934年发表论文《生存斗争》。他指出：V．沃尔泰拉的种群竞争公式不允许“占据同一生态位的竞争种之间存在任何平衡，而必然导致一个物种将另一物种完全排出”。

典型例证

约在1900年，一种寄生蜂黄金蚜小蜂偶然从地中海地区进入美国加利福尼亚州南部，成为当地一种常见的柑桔害虫红肾圆盾蚧的有效天敌。1948年又由中国引入同属的另一种寄生蜂红圆蚧岭南蚜小蜂，它很快繁殖起来，至1959年已将大部地区的黄金蚜小蜂排除。1957～1959年又由印度和巴基斯坦引入同属的另一种寄生蜂A．melinus，至1961年这种蜂又几乎把红圆蚧岭南蚜小蜂从内陆地区排除。不过，这几种寄生蜂即或在食源充足的情况下也不能共存，但它们都不排斥另外两个同样寄生于红肾圆盾蚧的物种，这说明排除并非只因为食物竞争，但对其互相干扰的机制还不清楚。

竞争物种共存

竞争排除原理（competitive exclusion principle）指的是两个互相竞争的物种不能长期共存于同一生态位，这个原理也称高斯原理。

自然界中常可见到竞争种共存于同一生境，这似乎与本原理相悖。例如：水中浮游植物大都用类似的水体营养物进行光合作用，并能长期共存。有人认为这是某些物种共生的表现；也有人认为是由于优势种的增长受到捕食者的限制，因而劣势种未被排除，然而这些解释仍不足以说明大量浮游植物长期共存的现象。有人则认为：种群竞争公式的推导是假定竞争种处于平衡状态，因而竞争排除也要求达到平衡状态，但水体环境在季节变化条件下总达不到平衡状态，因此物种得以长期共存。

任何试验都不可能考虑到所有生态因子，故即使发现两个物种长期共存，也很难断言它们占据的是同一生态位。通过仔细观察可能会发现，很多共存的物种实际占有不同的生态位。例如，美国东北部针叶林中林莺属的5种鸣禽都以昆虫为食，但各自取食于树冠的不同高度，因而互相干扰不大。还可能存在时间上的轮替，如美国地蜂属的3个近缘种都采食月见草的花粉和花蜜。月见草自下午至次晨8时开花，有两个种的地蜂分别在晚上4～7时和晨5～8时采食，它们之间毫无竞争；另一个种则在这两个时间都采食，因而与前两种都发生竞争。物种共存的再一重要原因是食性相异。例如Busycon属的两种海螺都以瓣鳃类软体动物为食，其中一种体大，能取食可完全关闭瓣壳的软体动物，另一种则只能取食不完全关闭瓣壳的软体动物及腐肉。因此两者的生态位在食物上的重叠不到10%。以上事例表明：共存的两个物种不可能完全相似（如在食性上），其相似性有一个极限，超过极限便可能发生剧烈竞争乃致有一方被排除。这个临界的相似性称为极限相似性。

特征和生态位

生态位概念包含了一个物种和其生物环境这样一组对立面。食物资源是外界物质，生物食性则是决定取食范围的内在因素。动物的食谱常有变动：在个体生活史中，可以通过生理适应来改变食性；在生物进化史中，还可以通过基因突变和自然选择形成全新的取食结构、功能和行为。例如，当两个近缘种的栖居地有部分重叠时，重叠区内两个物种的性状（形态、生理、行为和生态等）可有明显区别，而非重叠区两个物种的性状则很相近甚至难以区分，这种现象称为特征替代。这说明物种间的竞争可以造成性状差异，导致生态位的进一步分化，从而可减少相邻种的竞争。因此，生物进化的趋势常常是生态位的不断分化和多样化，使得一个特定群落中可以容纳更多的物种。

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