鹦鹉

鹦形目鸟类的统称,以其艳丽羽色和鸣叫模仿能力著称

鹦鹉是色彩艳丽的鸟类,属于鹦形目(学名:Psittaciformes),该目包含4个科,100个属,共计403个物种。它们体型差异较大,体长从10cm~100cm不等。鹦鹉拥有独特的形态特征:羽色丰富多彩,部分种类头部有冠羽;头骨为索腭型,喙短而厚,上喙可灵活活动;鸣肌发达,可模仿人类语言和其他鸟类鸣叫;胸椎后凹,足为对趾型,前两趾基部相连;翅羽长短不一,通常有12枚尾羽。

动物学史
分类史
在林奈时期(1758年)前后,由于鹦鹉的喙形与猛禽相似,一些人曾将鹦鹉归类为猛禽。然而,大多数学者,包括林奈在内,都依据趾型的结构,将鹦鹉与鵎鵼、啄木鸟、杜鹃等归为一类。
Finsch(1867)是第一位撰写鹦鹉科研究专著的人。他认为鹦鹉与鵎鵼科(Rhamphastidae)最为相近,但也与杜鹃共有许多相似特征。依据外观形态及舌的结构,他将鹦鹉分为5个亚科。
Garrod(1874)提出了一个鹦鹉亚目的分类系统,随后经Beddard(1898)修订,将鹦鹉亚目分为鸪科(Palacornithinae),包括凤头鹦鹉亚科(Cacatuinae)和鸮鹦鹉亚科(Stringopinoe);以及鹦鹉科(Psittacidae),包括其他鹦鹉亚科。
Gadow(1892)认为鹦鹉与杜鹃有共同的祖先。他的分类系统如下:
- 鹃形目(Cuculiformes)
- 鹃亚目(Coccyges):杜鹃科(Cuculidae)、蕉鹃科(Musophagidae)
- 鹦亚目(Psittaci):鹦鹉科(Psittacidae)
- 佛法僧目(Coraciiformes)
- 包括鸮形目(Strigiformes)、雨燕目(Apodiformes)、鼠鸟目(Coliiformes)、咬鹃目(Trogoniformes)及佛法僧目(Coraciiformes)。
而关于鹦形目的内部分类,学者间的意见更是纷纭不一。Peters(1937)将鹦鹉统归为一个科,即鹦鹉科,并下设6个亚科:鸮鹦鹉亚科(Strigopinae)、啄羊鹦鹉亚科(Nestorinae)、吸蜜鹦鹉亚科(Loriinae)、侏鹦鹉亚科(Micropsittinae)、凤头鹦鹉亚科(Kakatoeinae,或Cacatuinae),以及鹦鹉亚科(Psittacinae)。也有学者认为应将凤头鹦鹉和吸蜜鹦鹉等亚科提升为科,以突出它们的特性。这样一来,鹦形目可分为三个科,即凤头鹦鹉科、吸蜜鹦鹉科及鹦鹉科,鹦鹉科再分为4个亚科。
2014年,国际鸟盟将鹦形目分为3科共398种,其中鹦鹉科374种,凤头鹦鹉科(Cacatuidae)21种,鸮面鹦鹉科(Strigopidae)3种。但根据全球物种名录(COL)数据,截至2024年7月,鹦形目下有4个科,共403个物种。
演化史
根据鹦形目DNA和生物多样性的研究结果,鹦鹉是一种古老的鸟类,可能起源于澳大利亚地区。2006年的一项分子研究表明,鹦鹉大约在5900万年前,在以澳大利亚为中心的冈瓦纳大陆进化。新热带鹦鹉的三个主要分支大约在5000万年前起源,这主要是因为当时南极洲和南美洲被横贯大陆的航道分割开来,从而可能将现代新热带鹦鹉的祖先隔离在不同大陆的不同地区。随后,金刚鹦鹉(Ara macao)及其近亲大约从2800万年前开始在南美洲辐射,这与安第斯山脉的隆升以及随后干燥、开阔的草原栖息地的形成相吻合,这些栖息地可能通过从森林栖息地扩展生态位来促进生态物种形成。
化石记录
最早的鹦鹉化石是古鹦鹉(Archaeopsittacus verreauxi),发掘自法国的早中新世,以及都会小鹦(Conuropsis fratercula),发掘自美国的晚中新世。其他著名的鹦鹉化石包括西伯利亚贝加尔湖地区的一只鹦鹉遗骸,其历史可追溯至约1600万~1800万年前,即早至中中新世,以及来自同一时期新西兰的巨型鹦鹉化石。由此可见,鹦鹉在第三纪曾经分布于北半球。其余的鹦鹉化石都发掘于南半球的第四纪。中国境内迄今还未发现这一类的化石。
命名由来
鹦形目“Psittaciformes”的命名源自希腊语词汇 “Ψιττακός”,在英语中对应鹦鹉“Parrot”。Popinjay是鹦鹉的一个较古老的术语,源自中世纪法语单词papegai,是英语中鹦鹉的原始名称。而这个法语单词又来自阿拉伯语中表示这种鸟的单词babghā'。
形态特征
鹦鹉的体型差异显著,体长从约10cm~100cm不等。如棕脸侏鹦鹉(Micropsitta pusio)体长约8.4cm,体重10~15g;而风信子金刚鹦鹉(Anodorhynchus hyacinthinus)体长95~100cm,体重约1.2~1.7kg;最重的则是新西兰的鸮鹦鹉(Stringops spp.),可达3kg。中国境内最大的鹦鹉是大绯胸鹦鹉(Psittacula derbiana),全长可达50cm左右;最小的是短尾鹦鹉(Loriculus vernalis),全长不足15cm。它们的羽毛色彩鲜艳,有绿色、蓝绿色、红色和黄色等多种颜色。有些品种的头上还有冠羽。大多数种类的雌雄羽色差异不大,幼鸟的羽色与雌性成鸟相似。
在鸟类中,鹦鹉是唯一一个轮廓鲜明、与其他种类显著区别的单独目。该目种类具有独特的特征和高度特化的结构,使其容易辨认。鹦鹉的头骨为索腭型,腭骨发达,形成下垂的侧扁板,无基翼突。其喙短而厚,上喙两侧缘有缺刻,向下钩曲覆盖下喙,基部有蜡膜,有的蜡膜狭窄不显。上喙与头骨相连处有可动关节,能够上下左右活动,上喙内面有锉状密棱,加上强大的颌肌,适合啃食坚硬的果实。舌大而多肉质,末端有角质匙状。鸣肌发达,经过驯养后能够模仿人类语言和其他鸟类的鸣叫。鹦鹉的胸椎为后凹型,与其他鸟类明显不同。
翅羽略长或短而圆,初级飞羽有10枚,第五枚次级飞羽缺失。飞行能力强,但难以长时间飞行。尾巴长度不一,呈凸尾或圆尾状,通常有12枚尾羽。跗蹠短而健壮,覆盖细鳞;足为对趾型,即2、3趾向前,1、4趾向后,前二趾基节的基部相连,适于攀树。尾脂腺被䎃,但在某些属中完全退化。
栖息环境
鹦形目的大多数物种是群居的森林鸟类。作为树栖鸟类的绝大部分的鹦鹉,主要居住在树梢。它们的对趾足适于攀爬,并能利用向下弯曲的钩状喙作为第三只脚来辅助攀爬。然而,产于澳大利亚和新西兰的某些种类则栖息于地面,并在地上觅食,如分布在新西兰的鸮鹦鹉是一种完全在地面上生活的大型鸟类。
分布范围
鹦鹉原产于N35°~S56°之间的124个国家,主要分布在南半球的热带和亚热带栖息地。作为热带鸟类,鹦鹉向南广布于南半球,甚至到较冷地区,如南美的巴塔哥尼亚和大洋洲的塔斯马尼亚;向北则大多仅限于亚热带的个别地区。它们的主要分布中心在南美洲的亚马孙河流域以及马来群岛和澳大利亚。
中国历史时期,鹦形目鸟类的分布发生了很大变化。古代北方气候较暖,亚热带的常绿阔叶林分布广泛,因此,鹦鹉在中国古代的分布范围比现今更为广阔。清朝道光(1821年)以前,黄土高原一带的鹦鹉已经灭绝。长江流域从云南省东北部到浙江省东部的鹦鹉在清朝中叶后也已绝迹。如今在中国,鹦鹉仅见于极南部,并沿着横断山脉分布于中国西南部。
生活习性
觅食行为
鹦鹉主要以植物性物质为食,包括浆果、谷粒、花蜜等,有时也取食昆虫。生活在不同环境中的鹦鹉,其食性也存在差异。例如,热带地区的鹦鹉主要食用花朵、水果和种子;而干旱地区的鹦鹉则以种子为主食,例如玄凤鹦鹉(Nymphicus hollandicus)和虎皮鹦鹉(Melopsittacus undulatus)。一些鹦鹉展现出特化的食性,例如吸蜜鹦鹉主要食用花粉和花蜜;侏鹦鹉(Micropsitta spp.)以地衣和真菌为食。新西兰的啄羊鹦鹉属物种(Nestor spp.)则展现出食性的演变,从最初主要以昆虫为食,转变为撕食羊皮和羊肉。鹦鹉通常使用喙和足配合进食。
活动特点
作为攀禽,鹦鹉具有对趾型足和坚硬带钩的喙,便于其在树上攀爬。然而,也有一些地栖型鹦鹉,例如新西兰的鸮鹦鹉、澳大利亚的夜鹦鹉(Pezoporus occidentalis)和地栖鹦鹉(Pezoporus wallicus)等,它们几乎没有飞翔能力,主要在地面上行走。
大多数鹦鹉具有社会性,常成群活动,觅食时甚至会形成上百只的大群。大多数鹦鹉并非严格的留鸟或候鸟,而是在满足其需求的区域内活动。 然而,也有部分鹦鹉具有迁徙习性,例如虎皮鹦鹉、鲜红胸鹦鹉(Neophema splendida)和夜鹦鹉等。
智力与学习
鹦鹉被认为是最聪明的鸟类之一,其脑与身体的比例与高等灵长类动物相当。科学研究证明,鹦鹉具有语言使用能力, 此外,一些鹦鹉,如啄羊鹦鹉(Nestor notabilis),还展现出使用工具、解决问题以及通过观察学习复杂任务的能力。
非洲灰鹦鹉(Psittacus erithacus)被认为是最聪明的动物之一,具有复杂的认知能力。 研究表明,非洲灰鹦鹉能够完成洞察力任务,并有意识地进行交流以解决问题。著名的非洲灰鹦鹉亚历克斯(Alex)展现出了可以与海洋哺乳动物、猿类以及4至6岁儿童相媲美的认知能力,例如识别和分类物体、理解颜色、形状和数量等。
沟通与交流
鹦鹉通常非常喧闹,其叫声粗厉且刺耳。 然而,一些鹦鹉在驯养后能够模仿人类语言,其中以非洲灰鹦鹉和南美洲的亚马逊鹦鹉属(Amazona spp.)物种最为出色。
研究表明,非洲灰鹦鹉能够理解音符频率,并掌握音乐编码。 它们可以从背景噪音中分离出声音进行模仿,并将声音刺激分类编码到长期记忆中。
亚马逊鹦鹉中的红眼鹦哥(Amazona autumnalis)因其擅长模仿人类声音而成为受欢迎的宠物。
生长繁殖
繁殖方式
鹦鹉实行“一夫一妻制”,其维持配偶关系的求偶行为包括发声、抚摸、相互梳理羽毛、鞠躬、振翅、张开尾巴和给配偶喂食等多种形式。不同品种的鹦鹉,其求偶行为也存在差异。例如,牡丹鹦鹉属(Agapornis)雄性会做出头部摆动,雌性则会抬起并振动翅膀。红帽鹦鹉(Purpureicephalus spurius)雄性会在垂直平面上摇动尾巴,雌性仅振动翅膀而不抖动尾巴。西方玫瑰鹦鹉(Platycercus icterotis)雌性会摇动半张开的尾巴和翅膀,并发出高调的“Titi”声,雄性则会在争斗和求偶时抖动展开的尾巴和翅膀,并竖起身体羽毛。非洲灰鹦鹉会在求偶时竖起翅膀并垂直振动尾巴,同时发出吱吱声,并可能将头部藏在翅膀下。
鹦鹉通常选择树洞筑巢,少数种类栖息于岩石缝隙或沙堤间,部分种类甚至会利用白蚁巢穴。大多数鹦鹉不使用任何筑巢材料,但牡丹鹦鹉属和短尾鹦鹉属(Loriculus spp.)物种,会在巢底铺设杂草等纤维物质。南美洲的和尚鹦鹉(Myiopsitta monachus)会在树枝间共同构建大型公共巢穴,各对鹦鹉占据其中一个小窝进行繁殖。澳大利亚的夜鹦鹉和地栖鹦鹉则选择在地面草丛中筑巢。
生长发育
鹦鹉产白色近似球形的卵,卵形较小,每窝通常有2~9枚。产卵间隔约为一天。孵化从第一枚卵开始,导致同一巢内雏鸟年龄存在差异。小型鹦鹉产卵量可达6枚,孵化间隔可达11天,雏鸟体型差异显著;而大型鹦鹉通常只产2~3枚卵。
鹦鹉的孵卵期约为21天,鹦鹉雏鸟为晚成性,刚孵化时身体裸露,无独立生活能力,需亲鸟以嗉囊中半消化的食物哺育。雌雄鹦鹉均参与育雏,雏鸟留巢时间长达2~3个月。
鹦鹉是现存鸟类中较为长寿的种类,圈养条件下寿命可达100岁,但多数记录不超过50岁。一般而言,体型较大的鹦鹉寿命长于体型较小的鹦鹉。
下级分类
截至2024年7月,根据全球物种名录(COL),鹦形目下有凤头鹦鹉科(Cacatuidae)、番鹦鹉科(Psittacidae)、鹦鹉科(Psittaculidae)、鸮鹦鹉科(Strigopidae)等4个科,分类情况如下表所示:
保护现状
保护级别
IUCN保护级别
截至2024年7月,根据世界自然保护联盟(IUCN)数据,16种鹦鹉被列为灭绝(EX),1种鹦鹉被列为野外灭绝(EW),24种鹦鹉被列为极危(CR),29种鹦鹉被列为濒危(EN),55种鹦鹉被列为易危(VU),53种鹦鹉被列为近危(NT),其余243种鹦鹉被列为无危(LC),具体情况如下表所示
中国保护级别
2021年,鹦形目下有9个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物,包括短尾鹦鹉(Loriculus vernalis)、蓝腰鹦鹉(Psittinus cyanurus)、亚历山大鹦鹉(Psittacula eupatria)、红领绿鹦鹉(Psittacula krameri)、青头鹦鹉(Psittacula himalayana)、灰头鹦鹉(Psittacula finschii)、花头鹦鹉(Psittacula roseata)、大紫胸鹦鹉(Psittacula derbiana)和绯胸鹦鹉(Psittacula alexandri)。
《濒危野生动植物种国际贸易公约》
在2023年《濒危野生动植物种国际贸易公约》中,鹦形目所有种除桃脸牡丹鹦鹉(Agapornis roseicollis)、虎皮鹦鹉(Melopsittacus undulatus)、鸡尾鹦鹉(Nymphicus hollandicus)和红领绿鹦鹉(Psittacula krameri)外,均被列入附录,,其中被纳入附录I的种见下表,其余未被纳入或未被纳入附录I的种均被纳入附录II:
物种现状
20世纪末,鹦鹉目物种数量呈减少趋势,超过90个物种面临灭绝威胁,截止2000年,在受威胁的90种鹦鹉物种中,其中75种物种(占比83%)的种群数量估计不足1万成熟个体,37种物种(占比41%)的活动范围小于2万平方千米。印度尼西亚、澳大利亚、巴西、菲律宾、哥伦比亚和墨西哥共有60种濒危鹦鹉。根据国际鸟盟对IUCN红色名录的基础评估,2014年数据显示,56%的鹦鹉种群数量正在减少,35%的数量稳定,仅9%的种群数量在增加。
致危因素
鹦鹉体型较大、繁殖速度慢,且对栖息地要求较高,使其更容易受到灭绝威胁。主要的人为威胁包括:
栖息地丧失、退化和破碎化:农业、伐木、基础设施建设等导致鹦鹉栖息地,特别是筑巢地被破坏。
过度捕猎和非法贸易:部分鹦鹉物种因宠物贸易和狩猎而面临威胁。
外来物种入侵:外来物种与本地鹦鹉竞争资源,传播疾病,威胁其生存。
人鸟冲突:部分以种子为食的鹦鹉因损害农作物而被猎杀。
保护措施
针对鹦鹉面临的威胁,主要的保护措施包括: 立法保护:禁止猎杀和交易,例如印尼对小葵花鹦鹉的保护。
栖息地保护:建立保护区,恢复和管理栖息地,为鹦鹉提供适宜的生存环境。
迁地保护:人工饲养和繁殖濒危鹦鹉,并在适宜的栖息地进行野放。
公众教育:提高公众对鹦鹉保护的意识,减少对鹦鹉的非法需求。
主要价值
鹦鹉是人类喜爱的观赏鸟类之一,早在四、五千年前的奴隶社会,鹦鹉就已成为奴隶主们的宠物,时至今日,驯养鹦鹉的习俗几乎遍及全球。
主要危害
生态危害
被放生的鹦鹉在繁殖季节会表现出非常显著的领地行为,它们会攻击并驱逐本土鸟类,与其争夺食物资源。例如,红耳绿鹦哥(Aratinga mitrata)可能通过摄食和传播外来植物种子,而对夏威夷的生态系统造成负面影响。
经济损失
由于鹦鹉以各种水果和作物为食,它们对农业生产造成了一定的经济损失。例如,自20世纪50年代以来,英国萨里郡葡萄园因鹦鹉导致的损失估计每年约为5,000英镑;在印度次大陆,鹦鹉导致的玉米损失高达81%,高粱则高达74%。
相关文化
鹦鹉在人类文化中扮演着独特的角色。早在战国时期(公元前481年~前221年),如《礼记·曲礼上》和《尔雅翼》。明朝李时珍在《本草纲目》中对鹦鹉的形态特征、地理分布等进行了详细的描述。此外,亚历山大大帝将红领绿鹦鹉从印度带回欧洲,标志着鹦鹉进入西方世界的开端。19世纪40年代,虎皮鹦鹉在欧洲出现,并通过人工繁育产生了多种颜色。
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